Перегляд вихідного коду сторінки Фоторецептор

[[Файл:Rrods and cones of the primate retina.jpg|thumb|250 пкс|[[Мікрофотографія]] колбочок і паличок в сітківці приматів, отримана через [[сканувальний електронний мікроскоп]].]]
[[Файл:Schema Retina.jpg|thumb|230пкс|Схематичне подання фоторецепторів (палички з боків та колбочка в центрі).
RPE&nbsp;— пігментний епітелій сітківки; OS&nbsp;— зовнішній сегмент фоторецепторів; CC&nbsp;— сполучна війка; IS&nbsp;— внутрішній сегмент фоторецепторів; ONL&nbsp;— зовнішній ядерний шар; OPL&nbsp;— зовнішній сітчастий шар; INL&nbsp;— внутрішній ядерний шар; N&nbsp;— клітинне ядро; S&nbsp;— синапси.
]]
'''Фоторецептори'''&nbsp;— [[потенціал дії|безспайкові]] світлочутливі сенсорні [[нейрон]]и, розташовані у зовнішньому ядерному шарі [[сітківка|сітківки]] [[око|ока]].

Фоторецепторний шар сітківки утворює двовимірну мозаїку, що перетворює безперервне зображення тривимірного світу, сформоване [[кришталик]]ом та [[рогівка|рогівкою]] ока, в масив дискретних сигналів, які потім обробляються нижче розташованими нейронами сітківки і через [[Зоровий нерв|оптичний нерв]] передаються до мозку, до вищої зорової системи.

Сітківка [[хребетні|хребетних]] містить два класи фоторецепторів&nbsp;— [[паличка|'''палички''']] та [[колбочка|'''колбочки''']], що мають чотири характерні лише для фоторецепторів структурно-функціональні складові: зовнішній сегмент, внутрішній сегмент, з'єднувальна війка та унікальні в усій нервовій системі [[синапс|синаптичні]] закінчення, які неперервно вивільняють нейромедіатор за відсутності стимулу. Колбочки і палички різняться між собою морфологією, чутливістю та реакцією на світло, структурою фоточутливих [[біологічний пігмент|пігментів]] і діапазоном покриття інтенсивностей світла.

Палички, яких в сітківці людини лише один тип, відповідають за зір при тьмяному і нічному освітленні ('''[[Нічний зір|скотопічний зір]]''') і дозволяють зоровій системі досягнути меж, накладених поглинанням одиничних фотонів. Коли палички повністю адаптовані до темряви, то можуть реагувати на одиничні фотони<ref name=" Baylor1979">{{cite journal| author=Baylor DA, Lamb TD, Yau KW| title=Responses of retinal rods to single photons. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1979-03_288/page/613| journal= The Journal of physiology | year= 1979 | volume= 288 | issue= | pages= 613–634 | pmid=112243 | doi= 10.1113/jphysiol.1979.sp012716 }}</ref><ref name="Hecht1942">{{cite journal| author=Hecht S., Shlaer S., and Pirenne M.H.| title=Energy, quanta, and vision |journal=The Journal of General Physiology|volume=25|issue=6|year=1942|pages=819–840|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.25.6.819}}</ref>.

Колбочки менш чутливі до світла, але забезпечують гостроту зору. Сітківка більшості ссавців має два типи колбочок, а людини і деяких [[мавпові|мавпових]] три типи, які є максимально чутливими до трьох кольорів (червоного, зеленого та синього). Поєднання відносних [[інтенсивність світла|інтенсивностей]] цих трьох [[основні кольори|основних кольорів]] дозволяє людському зору визначити колір будь-якого об'єкта. Відтак, колбочки відповідальні за [[Денний зір|денний]] ('''[[Денний зір|фотопічний]]''') зір.

Поступове зменшення рівня [[Освітленість|освітлення]], від яскравого денного світла до тьмяного нічного, обумовлює перехід зору від колбочок до паличок. Цей перехід супроводжується зміщенням діапазону максимальної зорової чутливості до синього кінця [[спектр]]у [[видиме світло|видимого світла]]&nbsp;— ефект, знаний як «[[Ефект Пуркинє|зміщення Пуркинє]]». Зміщення Пуркинє пов'язане із сутінковим ([[сутінковий зір|'''мезопічним''']]) зором, що є проміжним між фотопічним та скотопічним.

Колбочки у [[центральна ямка|центральній ямці]] сітківки приматів формують регулярну трикутну мозаїку<ref name="BorweinBorwein1980">{{cite journal|author=Borwein B., Borwein D., Medeiros J., William M. J.|title=The ultrastructure of monkey foveal photoreceptors, with special reference to the structure, shape, size, and spacing of the foveal cones|journal=American Journal of Anatomy|volume=159|issue=2|year=1980|pages=125–146|issn=0002-9106|doi=10.1002/aja.1001590202}}</ref><ref name="HirschHylton1984">{{cite journal|author=Hirsch J. and Hylton R.|title=Quality of the primate photoreceptor lattice and limits of spatial vision|journal=Vision Research|volume=24|issue=4|year=1984|pages=347–355|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(84)90060-9}}</ref><ref name="ChuiSong2008">{{cite journal|author=Chui T.Y., Song HX., and Burns S.A.|title=Adaptive-optics imaging of human cone photoreceptor distribution|journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=25|issue=12|year=2008|pages=3021|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.25.003021}}</ref>. З віддаленням від центральної ямки регулярність мозаїки колбочок швидко спадає<ref name="WassleRiemann1978">{{cite journal|author=Wassle H. and Riemann H. J.|title=The Mosaic of Nerve Cells in the Mammalian Retina|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=200|issue=1141|year=1978|pages=441–461|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1978.0026}}</ref><ref name="HirschMiller1987">{{cite journal|author=Hirsch J. and Miller W. H.|title=Does cone positional disorder limit resolution?|journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=4|issue=8|year=1987|pages=1481|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.4.001481}}</ref>.

Фоторецептори відповідають {{Comment| гіперполяризацією |Гіперполяризація – збільшення різниці потенціалів між внутрішніми та зовнішніми сторонами мембрани нейрону, що перебуває в стані спокою, тобто, підвищення потенціалу спокою}} (а не {{Comment| деполяризацією|Деполяризація — зниження різниці потенціалів між внутрішніми та зовнішніми сторонами мембрани нейрону, що перебуває в стані спокою, тобто, зниження потенціалу спокою}}, як інші нейрони) у відповідь на адекватний цим рецепторам сигнал&nbsp;— [[світло]]<ref name="Aidley1998">{{cite book|author=Aidley, David J.|title=The Physiology of Excitable Cells|url=https://books.google.com/books?id=3JgC_rE8ZVwC|date=1998-09-03|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-57421-1|pages=477|accessdate=22 квітня 2017|archive-date=22 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170422134247/https://books.google.com/books?id=3JgC_rE8ZVwC}}</ref>. Окрім того, на відміну від більшості нейронів, фоторецептори передають електричні сигнали не через [[потенціал дії|потенціали дії]] (спайки), а через {{не перекладено|градуйований потенціал|градуйовані зміни|en| Graded potential}} [[мембранний потенціал|мембранного потенціалу]]. А унікальна морфологія фоторецепторів наділяє їх рисами, подібними до [[Оптоволокно|оптичних]] [[хвилевід|хвилеводів]].

Потреба підтримувати градієнт концентрації іонів у фоторецепторах і їх тонічна деполяризація за відсутності світла робить сітківку однією з найбільш метаболічно активних тканин тіла<ref name="Laughlin2001">{{cite journal|author=Laughlin S.|title=Energy as a constraint on the coding and processing of sensory information|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=11|issue=4|year=2001|pages=475–480|issn=09594388|doi=10.1016/S0959-4388(00)00237-3}}</ref>. Тому перетворення фоторецепторами світла в електричні сигнали (''фототрансдукція'') є одним з найбільш енергозатратних процесів організму тварин<ref name="SterlingLaughlin2015">{{cite book|author=Sterling P. and Laughlin S.|title=Principles of Neural Design|url=https://books.google.com/books?id=Tq6rCQAAQBAJ|date=2015-05-22|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-02870-7|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426155437/https://books.google.com/books?id=Tq6rCQAAQBAJ}}</ref>.

Фоторецептори формують та передають всю просторово-часову інформацію, що доступна вищим рівням зорової системи. Розмір, щільність розташування, спектральна чутливість та електричні реакції фоторецепторів накладають нездоланні обмеження на часову, просторову та кольорову інформацію, яку [[Центральна нервова система|ЦНС]] може вилучити із зображення на сітківці<ref name="FeinSzuts1982">{{cite book|author=Fein Alan and Szuts Ete Zoltan|title=Photoreceptors: Their Role in Vision|url=https://books.google.com/books?id=jj45AAAAIAAJ|date=31 серпня 1982|publisher=CUP Archive|isbn=978-0-521-28684-8|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161121/https://books.google.com/books?id=jj45AAAAIAAJ}}</ref>.

В [[1991]] році з'ясувалося, що зоровий пігмент [[меланопсин]] є не лише в паличках і колбочках, а й в окремому відносно невеликому класі [[гангліозні клітини|гангліозних клітин]] ссавців; таким чином, ці клітини є третім класом фоторецепторів сітківки на додачу до паличок і колбочок<ref name="Hattar2002">{{cite journal|author=Hattar S., Liao H.W., Takao M., Berson D.M., Yau K.W.|title=Melanopsin-Containing Retinal Ganglion Cells: Architecture, Projections, and Intrinsic Photosensitivity|journal=Science|volume=295|issue=5557|year=2002|pages=1065–1070|issn=00368075|doi=10.1126/science.1069609}}</ref><ref name="DoYau2010">{{cite journal|author=Do M. T. H. and Yau K.-W.|title=Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells|url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2010-10_90_4/page/1547|journal=Physiological Reviews|volume=90|issue=4|year=2010|pages=1547–1581|issn=0031-9333|doi=10.1152/physrev.00013.2010}}</ref>. Оскільки фотовідгук меланопсину значно повільніший, аніж відгук опсинів паличок та колбочок, то вважається, що ці {{не перекладено|світлочутливі гангліозні нейрони сітківки|||Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells}} (ipRGC) не мають значної ролі у формуванні зорового сприйняття чи взагалі не залучені до процесу зору, а їх головною функцією є регулювання [[циркадний ритм|циркадних ритмів]] та розмірів [[зіниця|зіниці]] ока у відповідь на світло<ref name="Berson2003">{{cite journal|author=Berson D.|title=Strange vision: ganglion cells as circadian photoreceptors|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_2003-06_26_6/page/314|journal=Trends in Neurosciences|volume=26|issue=6|year=2003|pages=314–320|issn=01662236|doi=10.1016/S0166-2236(03)00130-9}}</ref><ref name="LazzeriniOspri2016">{{cite journal|author=Lazzerini Ospri L., Prusky G., Hattar S.|title=Mood, The Circadian System, and Melanopsin Retinal Ganglion Cells|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=40|issue=1|year=2016|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev-neuro-072116-031324}}</ref>. Однак накопичується дедалі більше даних, що світлочутливі гангліозні нейрони все ж можуть кодувати просторову зорову інформацію та формують візуальне сприйняття на ранніх етапах обробки зорових зображень<ref name="EckerDumitrescu2010">{{cite journal|author=Ecker JL, Dumitrescu ON, Wong KY, Alam NM, Chen SK, LeGates T, Renna JM, Prusky GT, Berson DM, Hattar S.|title=Melanopsin-Expressing Retinal Ganglion-Cell Photoreceptors: Cellular Diversity and Role in Pattern Vision|journal=Neuron|volume=67|issue=1|year=2010|pages=49–60|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2010.05.023}}</ref><ref name="AllenStorchi2017">{{cite journal|author=Allen A.E., Storchi R., Martial F.P., Bedford R.A., and Lucas R.J.|title=Melanopsin Contributions to the Representation of Images in the Early Visual System|journal=Current Biology|volume=27|issue=11|year=2017|pages=1623–1632.e4|issn=09609822|doi=10.1016/j.cub.2017.04.046}}</ref>.

Кодований зоровий сигнал зображення тривимірного простору передається через зоровий нерв до головного мозку, який приймає і декодує даний сигнал. Настане час коли людство зможе розкодувати зоровий сигнал, що передається через зоровий нерв, тоді стане можливим формування аналогічного зорового сигналу електронними засобами від штучного ока(відеокамери) зі створенням електронно нейронних адаптерів (перетворювачів відео сигналу в нейронний сигнал) з наступною передачею цього сигналу через непошкоджений зоровий нерв до головного мозку. Наразі тривають наукові дослідження по декодуванню та розшифруванню зорового сигналу.

=== Фоторецепторний шар сітківки ===
[[Файл:Retina layers.svg|міні|праворуч|300пкс|Шари сітківки.
RPE&nbsp;— пігментний епітелій сітківки;
OS&nbsp;— зовнішній сегмент фоторецепторів; IS&nbsp;— внутрішній сегмент фоторецепторів;
ONL&nbsp;— зовнішній ядерний шар; OPL&nbsp;— зовнішній сітчастий шар;
INL&nbsp;— внутрішній ядерний шар; IPL&nbsp;— внутрішній сітчастий шар;
GC&nbsp;— гангліонарний шар; BM&nbsp;— мембрана Бруха; P&nbsp;— пігментні епітеліоцити;
R&nbsp;— палички; C&nbsp;— колбочки;
Стрілочка і пунктирна лінія&nbsp;— зовнішня погранична мембрана;
H&nbsp;— горизонтальні клітини; B&nbsp;— біполярні клітини;
M&nbsp;— клітини Мюллера; A&nbsp;— амакринові клітини;
G&nbsp;— гангліонарні клітини; AX&nbsp;— аксони.]]
[[Сітківка]]&nbsp;— це шар тканини ока, що трансформує світло у зорові сигнали, які передають інформацію про видимий зовнішній світ до мозку. Трансформація світла в електричні сигнали починається на рівні двох класів фоторецепторів сітківки&nbsp;— паличок та колбочок<ref name="Masland1986">{{cite journal | author=Masland R.H. | title=The functional architecture of the retina. | journal=[[Scientific American]] | year=1986 | volume=255 | issue=6 | pages=102–11 | pmid=2881349 | url=https://www.scientificamerican.com/article/the-functional-architecture-of-the/ | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=21 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170421001936/https://www.scientificamerican.com/article/the-functional-architecture-of-the/ }}</ref>.

Сітківка хребетних знаходиться попереду [[Пігментний епітелій сітківки|пігментного епітелію]], клітини якого заповнені темним [[Біологічний пігмент|пігментом]] [[меланін]]ом, що поглинає все те світло, яке не схоплюється сітківкою. Це унеможливлює відбиття світла назад у сітківку і погіршення зорового зображення<ref name="Davson1990">{{cite book|author=Davson, Hugh|title=Physiology of the Eye|url=https://books.google.com/books?id=jOh55gLhaRQC|edition=4|year=1990|publisher=Elsevier Science|isbn=978-0-323-16216-6|pages=654|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160706/https://books.google.com/books?id=jOh55gLhaRQC}}</ref>.

Фоторецептори знаходяться на задній стінці ока, одразу перед пігментним епітелієм, тому всі інші нейрони сітківки розміщені перед фоторецепторами, ближче до [[кришталик]]а ока. Така перевернута будова сітківки призводить до того, що світло повинно пройти через всі шари її нейронів, перш ніж потрапить до фоторецепторів. Щоб світло дійшло до фоторецепторів без поглинання та значного розсіяння, нейронні [[аксон]]и в ближчих шарах сітківки позбавлені [[мієлін]]ової оболонки, забезпечуючи відносну прозорість цих шарів<ref name="BuserImbert1992">{{cite book|author=Buser, Pierre A. and Imbert, Michel|title=Vision|url=https://books.google.com/books?id=NSZvt8Ld2-8C|year=1992|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-02336-8|pages=559|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160801/https://books.google.com/books?id=NSZvt8Ld2-8C}}</ref><ref name="Rodieck1998">{{cite book|author=Rodieck, Robert W.|title=The First Steps in See-ing|url=https://books.google.com/books?id=uiBmQgAACAAJ|year=1998|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-0-87893-757-8|pages=562|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420144544/https://books.google.com/books?id=uiBmQgAACAAJ}}</ref>.

Палички і колбочки щільно розміщені в сітківці, займаючи ~90&nbsp;% двовимірного фоторецепторного шару, інші 10&nbsp;%&nbsp;— це позаклітинний простір<ref name="PackerHendrickson1989">{{cite journal|author=Packer O. and Hendrickson A. E., and Curcio C. A.|title=Photoreceptor topography of the retina in the adult pigtail macaque (Macaca nemestrina)|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=288|issue=1|year=1989|pages=165–183|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902880113}}</ref>. У сітківках тварин, що ведуть денний і нічний спосіб життя (напр., людина, макака, кішка, кролик), близько 5&nbsp;% всіх рецепторів становлять колбочки, всі інші&nbsp;— палички. У сітківці ссавців, за невеликим винятком (деякі [[ховрах]]и мають тільки колбочки), відношення паличок до колбочок є навдивовижу сталим&nbsp;— 20:1<ref name="Sterling2004">{{cite book|author=Sterling P.|editor=Chalupa L.M., Werner J.S.|title=The Visual Neurosciences|url=https://books.google.com/books?id=AN-sdYjcyvAC|year=2004|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-03308-4|pages=234-259|chapter=How Retinal Circuits Optimize the Transfer of Visual Information|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426160413/https://books.google.com/books?id=AN-sdYjcyvAC}}</ref>. Оскільки потік фотонів при денному світлі є значно більшим, ніж вночі, то вдень сітківка може спиратись на меншу кількість фоторецепторів, які ефективно схоплюють надлишкову кількість фотонів, тоді як в темряві важливий кожен фотон, що потребує більшої кількості паличок<ref name="DowlingDowling2016">{{cite book|author=Dowling J.E. and Dowling J.L.|title=Vision: How It Works and What Can Go Wrong|url=https://books.google.com/books?id=_w7XCwAAQBAJ|date=2016-03-25|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-03461-6|page=204|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426160015/https://books.google.com/books?id=_w7XCwAAQBAJ}}</ref>.

==== Фоторецептори в центральній ямці ====
Протягом еволюції ока відбулась характерна спеціалізація сітківки&nbsp;— істотне зміщення щільності фоторецепторів та нейронів. Тоді як у ссавців нижчого порядку, наприклад, щурів та мишей, щільність клітин в сітківці є рівномірною, то в центрі сітківки ссавців вищого порядку, наприклад, котів та приматів, з'явилось невелике поглиблення&nbsp;— т.&nbsp;зв. '''[[центральна ямка]]''' (''fovea centralis'', ~1&nbsp;мм в діаметрі, покриває близько 3 градусів зорового поля)&nbsp;— де нейрони зміщені в бік, дозволяючи фоторецепторам в цій ділянці отримувати найменш викривлене зорове зображення<ref name="Dowling1987">{{cite book|author=Dowling, John E. |title=The Retina: An Approachable Part of the Brain|url=https://books.google.com/books?id=DDNnUZYOi0QC+|year=1987|publisher=Harvard University Press|isbn=978-0-674-76680-8|pages=282 }}</ref>. Таке зміщення є найбільш явним у середині центральної ямки, {{не перекладено|фовеола|'''фовеолі'''|en|Foveola}} (~300 [[Мікрометр|мкм]] в діаметрі). У фовеолі відсутні палички і є найбільша концентрація колбочок, які уможливлюють найкращу гостроту та високу роздільну здатність зору<ref name="WiklerWilliams1990">{{cite journal|author=Wikler K.C., Williams R.W., and Rakic P.|title=Photoreceptor mosaic: Number and distribution of rods and cones in the rhesus monkey retina|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=297|issue=4|year=1990|pages=499–508|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902970404}}</ref>. Замість збільшення фоторецепторів та інших нейронів в усій сітківці для забезпечення вищої гостроти зору, що б також потребувало істотного збільшення розмірів ока, подібна спеціалізація обмежена невеликою ділянкою ока. Щоб фіксувати погляд на речах і бути в змозі розгледіти їх більш детально, очі повинні постійно рухатись, уможливлюючи проєкцію зорового зображення на центральну ямку. Тому протягом споглядання людина робить чисельні рухи очей, близько 3 рухів/с<ref name="Schiller2015">{{cite book|author=Schiller P.H. and Tehovnik E.J.|title=Vision and the Visual System|url=https://books.google.com/books?id=esffrQEACAAJ|year=2015|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-993653-3|page=416|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420154929/https://books.google.com/books?id=esffrQEACAAJ}}</ref>.
[[Файл:Human photoreceptor distribution.svg|thumb|Розподіл паличок і колбочок в сітківці. Синя крива характеризує гостроту зору, що спирається на колбочки і яка спадає з відстанню від центральної ямки]]

Центральна ямка в очах людини є неглибокою і має ~570 мкм в діаметрі, містячи до 200 тис. довгохвильових та середньохвильових колбочок / мм<sup>2</sup>. Середня відстань між ними (від центру до центру) становить від 2 до 2,5 мкм<ref name="Curcio1990">{{cite journal| author=Curcio C.A., Sloan K.R., Kalina R.E. and Hendrickson A.E.|title=Human photoreceptor topography| journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=292|issue=4|year=1990|pages=497–523|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902920402}}</ref>, тобто, на 1 градус поля зору потрапляє ~120 колбочок. Це достатньо для формування зображення ґратки з періодом 1/60 градуса, що і є межею [[роздільна здатність (оптика)|роздільної здатності]] зору людини<ref name="Smallman1996">{{cite journal | author=Smallman HS, MacLeod DI, He S, and Kentridge RW | title=Fine grain of the neural representation of human spatial vision. | journal=Journal of Neuroscience | year=1996 | volume=16 | issue=5 | pages=1852-9 | pmid=8774453 | url=http://www.jneurosci.org/content/16/5/1852.short | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=21 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170421000355/http://www.jneurosci.org/content/16/5/1852.short }}</ref><ref name="Williams1992">{{cite book|author=Williams D.R.|editor=Moore, D.T.|title=Tutorials in Optics|url=https://books.google.com/books?id=3x8bAQAAIAAJ|date=1992-01-01|publisher=Washington : Optical Society of America|isbn=978-1-55752-038-8|pages=15–27|chapter=Photoreceptor sampling and aliasing in human vision|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420144357/https://books.google.com/books?id=3x8bAQAAIAAJ}}</ref>). (Для порівняння, щільність колбочок в центральній ямці сітківки [[Орел клинохвостий|орла клинохвостого]] становить ~1&nbsp;млн колбочок/мм<sup>2</sup>, що відповідає вдвічі більшій гостроті зору (роздільна здатність 1/143 градуса), ніж у людини, досягаючи біофізичної межі можливої щільності колбочок, оскільки ще більша щільність колбочок потребуватиме тонших внутрішніх сегментів, чий [[хвилевід]]ний механізм не зможе запобігти розсіянню фотонів на сусідні колбочки<ref>{{aut|Shlaer R. }} {{cite journal|title=An Eagle's Eye: Quality of the Retinal Image|journal=Science|volume=176|issue=4037|year=1972|pages=920–922|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.176.4037.920}}</ref><ref>{{aut|Reymond L.}} {{cite journal|title=Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomical investigation|journal=Vision Research|volume=25|issue=10|year=1985|pages=1477–1491|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(85)90226-3}}</ref>.)

У сітківці людини на відстані 5 градусів від центральної ямки щільність колбочок спадає вдесятеро (до 20 тис. колбочок/мм<sup>2</sup>), а на відстані 10 градусів&nbsp;— ще вдвічі (10&nbsp;тис. колбочок/мм<sup>2</sup>)<ref name=" Carroll 2009">{{cite book|author=Carroll J., Yoon G., and Williams D. R.|editor=Gazzaniga, Michael S.|title=The Cognitive Neurosciences|url=https://books.google.com/books?id=IykTDgAAQBAJ|date=2009-09-18|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-01341-3|pages=383–394|chapter=The cone photoreceptor mosaic in normal and defective color vision|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160645/https://books.google.com/books?id=IykTDgAAQBAJ}}</ref><ref name="WiklerRakic1990">{{cite journal | author= Wikler K.C. and Rakic P. | title= Distribution of photoreceptor subtypes in the retina of diurnal and nocturnal primates. | journal= The Journal of neuroscience | year= 1990 | volume= 10 | issue= 10 | pages= 3390-401 | pmid= 2145402 | url= http://www.jneurosci.org/content/jneuro/10/10/3390.full.pdf | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 21 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000253/http://www.jneurosci.org/content/jneuro/10/10/3390.full.pdf }}</ref>. Зі збільшенням відстані від центру сітківки збільшується і діаметр колбочок: у центральній ямці він становить 1—2 мкм, а на відстані в 10 градусів&nbsp;— 4—10 мкм, після чого залишається відносно сталим<ref name="PackerHendrickson1989" /><ref name="SamyHirsch1989">{{cite journal|author=Samy C.N. and Hirsch J.|title=Comparison of human and monkey retinal photoreceptor sampling mosaics|journal=Visual Neuroscience|volume=3|issue=03|year=1989|pages=281–285|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523800010038}}</ref>. Тварини, які мають менш гострий денний зір, ніж людина, але кращий зір вночі, мають зменшену щільність колбочок в центральній ямці задля збільшення кількості паличок в сітківці. Так, щільність колбочок в центральній ямці кішки майже вдесятеро менша (30 тис. / мм<sup>2</sup>) ніж у людини, завдяки чому у них збільшується щільність паличок до 200 тис. / мм<sup>2</sup><ref name="WilliamsSekiguchi1993">{{cite journal | author=Williams D, Sekiguchi N, and Brainard D | title=Color, contrast sensitivity, and the cone mosaic. | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year=1993 | volume=90 | issue=21 | pages=9770-7 | pmid=8234313 | pmc=47655 | url=http://www.pnas.org/content/90/21/9770.short | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=13 лютого 2018 | archive-url=https://web.archive.org/web/20180213202143/http://www.pnas.org/content/90/21/9770.short }}</ref>.

На відміну від колбочок, палички відсутні у фовеолі, однак їх щільність швидко зростає із відстанню від центру, досягаючи максимальної щільності за 3 мм (20 градусів) від центральної ямки (160&nbsp;тис. паличок/мм<sup>2</sup>). Звідси концентрація паличок спадає більш поступово, досягаючи 35 тис./ мм<sup>2</sup> на периферії сітківки<ref name="SamyHirsch1989" />. Також, на відміну від колбочок, діаметр паличок швидко не зростає зі збільшенням їх щільності, залишаючись відносно сталим (~1,5 мкм) одразу з їх появою поза фовеолою і збільшуючись на периферії сітківки (4 мкм)<ref name="PackerHendrickson1989" />.

Сітківка також містить ділянку, відому як [[оптичний диск]]&nbsp;— місце, де [[зоровий нерв]] відходить із сітківки до мозку. В цій ділянці не знаходиться жодного фотороцептора, тому вона постає як [[сліпа пляма]] в зоровому полі<ref name="Davson1990" />. Зоровий нерв містить 10<sup>6</sup> нервових волокон (утворюються аксонами гангліозних клітин), що з урахуванням кількості колбочок і паличок в сітківці (6,5×10<sup>6</sup> та 120×10<sup>6</sup> відповідно) вказує на високий коефіцієнт конвергенції із фоторецепторів до гангліозних клітин, порядку 120/1<ref name="BuserImbert1992" />.

Фоторецептори сітківки організовані мозаїчно в один шар, що формує [[синапс|синаптичні]] зв'язки з нижчестоячими нейронами&nbsp;— горизонтальними та біполярними нейронами в [[Зовнішній сітчастий шар|зовнішньому сітчастому шарі]]<ref name="Masland1986" />.

== Теорія подвійності зору ==
Ідея, що зорова система хребетних поділяється на дві морфологічно та фізіологічно відмінні підсистеми (паличкову та колбочкову), лежить в основі теорії подвійності зору.

=== Відкриття фоторецепторів ===
[[Файл:Treviranus photoreceptors 1837.png|thumb|Одне з перших зображень фоторецепторів (паличок), зроблене Готфрідом Тревіранусом, 1837]]
1722&nbsp;р., вивчаючи сітківку людини, [[Антоні ван Левенгук]] скоріш за все був одним з перших, хто через мікроскоп побачив фоторецептори, хоча він не розумів їх функціональної ролі<ref name="Osterberg1935">{{cite book|author=Osterberg, Gustav|title=Topography of the Layer of Rods and Cones in the Human Retina|url=https://books.google.com/books?id=DeDrSAAACAAJ|series=Acta ophthalmologica: Supple-mentum|year=1935|publisher=Levin & Munksgaard|pages=102|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161345/https://books.google.com/books?id=DeDrSAAACAAJ}}</ref>. Тільки через століття фоторецептори в зовнішній сітківці були виявлені, виокремлені та описані. В 1830-х рр. німецький лікар та природознавець {{не перекладено|Тревіранус, Готфрід Рейнгольд|Готфрід Тревіранус |en|Gottfried Reinhold Treviranus}} виявив фоторецептори,<ref name="Finger2001">{{cite book|author=Finger, Stanley|title=Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Func-tion|url=https://books.google.com/books?id=_GMeW9E1IB4C|year=2001|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-514694-3|pages=462|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=12 листопада 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20121112124806/http://books.google.com/books?id=_GMeW9E1IB4C}}</ref><ref name="StabellStabell2009">{{cite book|author=Stabell, Bjørn and Stabell, Ulf|title=Duplicity Theory of Vision: From Newton to the Present|url=https://books.google.com/books?id=0IAhJkIHOZMC|date=2009-08-13|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-11117-1|pages=223|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160755/https://books.google.com/books?id=0IAhJkIHOZMC}}</ref>, вивчаючи під мікроскопом сітківки риб, земноводних, ссавців та птахів<ref>{{cite book|author=Treviranus, Gottfried R.|title=Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Sinneswerkzeuge des Menschen und der Thiere ; Erstes Heft, Beiträge zur Lehre von den Gesichtswerkzeugen und dem Sehen des Menschen und der Thiere|url=https://books.google.com/books?id=bIJlAAAAcAAJ|language=German|year=1828|publisher=Heyse|pages=91|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420153146/https://books.google.com/books?id=bIJlAAAAcAAJ}}</ref>. Хоча він і пов'язав функцію виявлених ним паличок (які він назвав «пухирцями») зі сприйняттям світла<ref name="Treviranus1837">{{cite book|author=Treviranus, Gottfried R.|title=Resultate neuer Untersuchungen über die Theorie des Sehens und über den innern Bau der Netzhaut des Auges|url=https://books.google.com/books?id=dlJcAAAAcAAJ|language=German|series=Beiträge zur Aufklärung der Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens|volume=3|year=1837|publisher=Heyse|pages=109|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420153035/https://books.google.com/books?id=dlJcAAAAcAAJ}}</ref>, Тревіранус вважав, що фоторецептори спрямовані до [[Скловидне тіло|склоподібної камери]] ока, а не від неї, і оптичний нерв (чиї закінчення він, продовжуючи [[Рене Декарт|декартову]] традицію, вважав рецепторними елементами) на його думку повинен був відходити позаду рецепторів<ref name="Duke-Elder1961">{{cite book|author=Sir Stewart Duke-Elder and Kenneth C. Wybar|title=The anatomy of the visual system|url=https://books.google.com/books?id=cp9sAAAAMAAJ|series=System of Ophthalmology|year=1961|publisher=H. Kimpton|page=901|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161122/https://books.google.com/books?id=cp9sAAAAMAAJ}}</ref>.

Як відзначали пізніше інші дослідники сітківки, «хоча дослідження (анатомії сітківки) Тревірануса були хибними майже у всьому, вони були корисними, оскільки стимулювали одразу серію нових досліджень»<ref name="Wade2004">{{cite journal| author=Wade N.J |title=Visual Neuroscience before the Neuron|journal=Perception|volume=33|issue=7|year=2004|pages=869–889|issn=0301-0066|doi=10.1068/p5153}}</ref>. Вперше на те, що фоторецептори перевернуті, вказав анатом та фізіолог {{не перекладено|Біддер, Фрідріх Гейнріх|Фрідріх Біддер|en|Friedrich Bidder}} (1839), який виявив, що закінчення паличок витягнуті до [[хоріоідеа|хоріоідеї]] ока<ref name="Finger2001" /><ref name=" Bidder1839">{{cite book|author=Bidder, F|title=Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin|url=https://books.google.com/books?id=5GkTAAAAQAAJ&pg=PA371|language=German|year=1839|publisher=Veit und Comp.|pages=371–385|chapter=Zur Anatomie der Retina, insbesondere zur Würdigung der stabförmigen Körper inderselben|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161248/https://books.google.com/books?id=5GkTAAAAQAAJ&pg=PA371}}</ref>. Однак і Біддер, подібно до Тревірануса, не міг зрозуміти, яким чином перевернуті фоторецептори можуть реагувати на світло, тому зводив їх функцію лише до віддзеркалення світла через волокна оптичного нерва<ref name="Finger2001" />.

Німецький анатом та фізіолог [[Генріх Мюллер (анатом)|Генріх Мюллер]] в 50-х рр. ХІХ ст. описав перевернуту природу фоторецепторів і, паралельно зі швейцарським фізіологом [[Рудольф Альберт Келлікер|Альбертом фон Келлікером]]<ref name="Kolliker1852">{{cite book|author=Kölliker, Albert von|title=Verhandlungen der Physikalisch-Medizinischen Gesellschaft zu Würz-burg|url=https://books.google.com/books?id=Y3dBAAAAcAAJ&pg=PA316|year=1852|publisher=Stürtz &#91;in Komm.&#93;|language=German|pages=316–335|chapter=Zur Anatomie und Physiologie der Retina|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420144552/https://books.google.com/books?id=Y3dBAAAAcAAJ&pg=PA316}}</ref>, та вперше вказав два окремі їх типи (палички і колбочки)<ref name="Muller1856">{{cite book|author=Muller, H.|title=Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de L'Academie des Sciences|url=https://books.google.com/books?id=XghC0kD8bOwC&pg=PA743|volume=43|year=1856|pages=743–745|chapter=Observations sur la structure de la rétine de certains animaux|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420153027/https://books.google.com/books?id=XghC0kD8bOwC&pg=PA743}}</ref><ref name="Muller1857">{{cite book|author=Müller, H.|title=Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo-gie|url=https://books.google.com/books?id=XghC0kD8bOwC&pg=PA743|volume=8|year=1857|pages=1–122|chapter=Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Retina bei Menschen und Wirbelthieren.|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420153027/https://books.google.com/books?id=XghC0kD8bOwC&pg=PA743}}</ref>. Вказавши, що палички на відміну від колбочок мають багрянистий колір, Мюллер, однак ще не зміг визначити, що ці фоторецептори мають різні зорові функції<ref name="Finger2001" />.

=== Зміщення Пуркіне ===
[[Файл:Red geranium photopic mesopic scotopic.jpg|thumb|left|Зміщення Пуркіне. Модель видимості червоної квітки [[Журавець (рід рослин)|герані]] для денного (фотопічного) зору, сутінкового (мезопічного) зору та нічного (скотопічного) зору. При яскравому денному світлі квіти герані постають яскраво-червоними на фоні тьмяного зеленого кольору їх листя чи синіх квітів, але при сутінковому освітленні червоні пелюстки постають темно-червоними або чорними, тоді як зелені листя чи сині пелюстки постають відносно яскравими.]]

Одним з перших [[психофізика|психофізичних]] свідчень існування двох відмінних систем зору, паличкової та колбочкової, було відкриття в 1820-х рр. чеським фізіологом та анатомом [[Ян Евангеліста Пуркинє|Яном Пуркинє]], феномену зміщення максимальної чутливості ока в напрямку синього кінця спектру видимого світла зі зменшенням рівня освітленості<ref name="StabellStabell2009" />.

Пуркинє помітив, що відносна [[яскравість]] різних кольорів змінюється зі зміною загального рівня освітлення. Він відмітив, що сині та червоні квіти, незалежно від їх різниці в кольорі, виглядають для нього однаково яскраво при денному світлі. Однак при дуже тьмяному світлі, в сутінках чи на світанку, червоні квіти виглядають темно-червоними чи майже чорними, тоді як він все ще може бачити синій колір квіток, які виглядають яскравішими<ref name="Purkyne1825">{{cite book|author=Purkyne J.E.|title=Beobachtungen und Versuche zur Physiologie der Sinne : Neue Beiträge zur Kenntniss des Sehens in subjectiver Hinsich|url=https://books.google.com/books?id=HjpQMQAACAAJ|year=1825|location=Reimer|page=176}}</ref>.

Хоча сам Пуркіне не вважав своє відкриття важливим, саме цей феномен, знаний як «ефект Пуркинє» або «зміщення Пуркинє», свідчив про існування подвійної системи зору&nbsp;— колбочкового кольорового зору, що функціює при яскравому освітленні та паличкового зору при тьмяному освітленні<ref name="Finger2001" />. Пізніше феномен зміщення Пуркинє був виявлений також в жаб<ref name="Himstedt1901">{{cite book|author=Himstedt F. and Nagel W.A.|editor=K. Gerhardt|title= Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg im Breisgau|url=https://archive.org/stream/berichtedernatur119901natu#page/152/mode/2up|volume=11|date=13 грудня 2016|language=German|isbn=978-1-334-61495-8|pages=153–162|chapter=Die Verteilung der Reizwerte für die Froschnetzhaut im Dispersionsspektrum des Gaslichtes, mittels der Aktionsströme untersucht}}</ref>, котів<ref name="Hammond1971">{{cite journal|author=Hammond P. and James C.R.|title=The Purkinje shift in cat: extent of the mesopic range|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_the-journal-of-physiology_1971-07_216_1/page/n102|journal=The Journal of Physiology|volume=216|issue=1|year=1971|pages=99–109|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1971.sp009511}}</ref>, [[ховрах]]ів<ref name="Silver1966">{{cite journal|author=Silver P.H.|title=A Purkinje shift in the spectral sensitivity of grey squirrels|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1966-11_186_2/page/439|journal=The Journal of Physiology|volume=186|issue=2|year=1966|pages=439–450|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1966.sp008045}}</ref>, акул<ref name="Gruber1977">{{cite journal|author=Gruber S.|title=The Visual System of Sharks: Adaptations and Capability|journal=American Zoologist|volume=17|issue=2|year=1977|pages=453–469|issn=0003-1569|doi=10.1093/icb/17.2.453}}</ref> і навіть [[двокрилі|двокрилих]]<ref name="Fingerman1952">{{cite journal|author=Fingerman M. and Brown F. A.|title=A "Purkinje Shift" in Insect Vision|journal=Science|volume=116|issue=3007|year=1952|pages=171–172|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.116.3007.171}}</ref>, засвідчуючи в них існування подвійної системи зору.

В основі ефекту Пуркинє (зміщення найяскравішої області спектру зі зміною освітленості від червоного до синього кольору) є різниця між скотопічною, паличковою спектральною чутливістю (з піковою довжиною хвилі 500 нм) та фотопічною, колбочковою спектральною чутливістю (пік 555 нм). Інтенсивності голубого та червоного світла, що відбиваються від квіток, стимулюють колбочки майже однаковою мірою при денному освітленні. Однак при сутінковому і тьмяному світлі на відміну від колбочок, палички продовжують функціювати і, оскільки вони є більш чутливими до коротких довжин хвиль світла (синього кінця спектру), тому продовжують сприймати сині квіти, коли вже колбочки починають сприймають червоні як відтінки сірого чи майже чорні<ref name="Schiller2015" />. Окрім іншого, зміщення Пуркинє є одним із важливих свідчень, що палички поряд з колбочками залучені до формування кольорового зору<ref name="StabellStabell2009" />.

Втім, для підтвердження поведінкового відкриття Пуркинє відмінності двох систем зору потрібні були однозначні анатомічні та фізіологічні свідчення відмінностей між їх фоторецепторами, паличками та колбочками.

=== Теорія подвійності Шульце ===
Першим хто однозначно вказав на функціональну відмінність між паличками та колбочками, був відомий німецький анатом {{Не перекладено|Шульце, Макс|Макс Шульце||Max Schultze}}<ref name="Finger2001" /><ref name="Crescitelli1972">{{cite book|author=Crescitelli, F|editor=Dartnall, H. J.A.|title=Photochemistry of Vision|url=https://books.google.com/books?id=XWDvCAAAQBAJ|series=Handbook of Sensory Physiology|volume=VII/1|year=1972|publisher=Springer|location=Berlin|isbn=978-3-642-65066-6|chapter=The Visual Cells and Visual Pigments of the Vertebrate Eye|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160733/https://books.google.com/books?id=XWDvCAAAQBAJ}}</ref>, який у серії статей 1866—1867&nbsp;рр. показав подвійність сітківки хребетних і заклав основи теорії подвійності зору<ref name="Schultze1866">{{cite book|author=Schultze, Max|title=Zur Anatomie und Physiologie der Retina|url=https://books.google.com/books?id=lnIXAQAAMAAJ|language=German|year=1866|publisher=Cohen|pages=112|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420155048/https://books.google.com/books?id=lnIXAQAAMAAJ}}</ref><ref name="SchultzeM1867">{{cite book|author=Schultze, M.|title=Archiv fuer mikroskopische anatomie|language=German|url=https://books.google.com/books?id=aUUwAAAAIAAJ&pg=PA215|volume=3|year=1867|pages=215–247|chapter=Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160717/https://books.google.com/books?id=aUUwAAAAIAAJ&pg=PA215}}</ref><ref name="Schultze1867">{{cite book|author=Schultze M.|title=Archiv fuer mikroskopische anatomie|url=https://books.google.com/books?id=aUUwAAAAIAAJ&pg=PA371|year=1867|language=German|pages=371–382|chapter=Bemerkungen über Bau und Entwickelung der Retina|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160847/https://books.google.com/books?id=aUUwAAAAIAAJ&pg=PA371}}</ref>.

Для розрізнення паличок від колбочок Шульце спирався на їх морфологію, що стало врешті класичним критерієм для виділення типів фоторецепторів. Він помітив, що фоторецептор не є однорідним, але поділений на сегменти&nbsp;— зовнішній та внутрішній. Відповідно до морфології зовнішніх сегментів фоторецепторів, Шульце їх назвав Stäbchen (паличками) та Zapfen (колбочками.) У паличках Шульце виділив довгі, циліндричні зовнішні сегменти; тонкі та видовжені внутрішні сегменти, тоді як в колбочок&nbsp;— короткі, конусоподібні зовнішні сегменти та ширші і сплющені внутрішні сегменти. Крім того, наявність чи відсутність у внутрішньому сегменті фоторецепторів спеціалізованих структур,&nbsp;— {{не перекладено|Олійна крапля|«олійних краплин»||Oil droplet}}, що притаманні сітківкам птахів та деяких плазунів,&nbsp;— слугувало основою для відокремлення колбочок (які їх мають), від паличок (які позбавлені таких вкраплень)<ref name="Crescitelli1972" />.

Чітко виділивши внутрішні та зовнішні сегменти фоторецепторів і їх відмінність між паличками та колбочками, Шульце встановив відмінну роль, яку вони відіграють у процесі зору. Паличкам він відвів роль у безколірному [[нічний зір|нічному зорі]], тоді як колбочки вважав відповідальними за кольоровий [[денний зір]]. У порівнянні з розвиненішими колбочками, палички Шульце вважав більш примітивним органом зору. Він встановив, що найбільша концентрація колбочок знаходиться в центрі сітківки ([[центральна ямка]]) людини, тоді як палички переважають на її периферії. Порівнявши свої гістологічні дані із поведінковими відкриттями фізіолога {{Не перекладено|Обер, Герман|Германа Обера||Hermann Rudolph Aubert}}<ref name="Aubert1865">{{cite book|author=Aubert, Hermann R.|title=Physiologie der Netzhaut|url=https://books.google.com/books?id=veo-AAAAcAAJ|year=1865|publisher=Morgenstern|language=German|pages=394|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161315/https://books.google.com/books?id=veo-AAAAcAAJ}}</ref> про те, що зі збільшенням відстані від центральної ямки розрізнення кольорів та гострота зору спадають, Шульце прийшов до висновку, що тільки колбочки відповідальні за кольоровий та просторовий зір з високою роздільною здатністю<ref name="StabellStabell2009" />.

Порівняльні дослідження Шульцем сітківок тварин, які вели нічний чи денний спосіб життя, підтвердили його припущення про функціональну відмінність двох типів фоторецепторів. Вивчаючи сітківки нічних тварин (сов, кажанів, кротів, їжаків), Шульце виявив, що вони мають мало чи взагалі не мають колбочок<ref name="Crescitelli1972" />. Так само він виявив лише невелику кількість паличок у тварин, найбільш активних лише протягом дня (ящірки, змії, хамелеони, деякі види птахів)<ref name="Schultze1872">{{cite book|author=Schultze M.|editor=Stricker S.|title=Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere|url=https://books.google.com/books?id=-ethAAAAcAAJ&pg=PA977|year=1872|publisher=Engelmann|language=German|pages=977–1034|chapter=Sehorgan. I. Die Retina|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420154742/https://books.google.com/books?id=-ethAAAAcAAJ&pg=PA977}}</ref>. Оскільки людський зір не розрізняє кольори вночі, Шульце прийшов до загального висновку, що палички відповідальні за безкольорове сприйняття при тьмяному світлі, а колбочки за кольорове сприйняття при яскравому світлі, заклавши основи ''Duplizitätstheorie'' («теорії подвійності») зору&nbsp;— відповідно до якої колбочки залучені до денного (фотопічного) зору, а палички до нічного (скотопічного) зору. До сутінкового (мезопічного) зору палички і колбочки залучені разом. Термін ''Duplizitätstheorie'' ввів у 1890-х рр. німецький фізіолог та психолог {{Не перекладено|Кріс, Йоганн|Йоганн фон Кріс|en|Johannes von Kries}}

Попри свою новизну та обґрунтованість солідними порівняльними дослідженнями, ідеї Шульце щодо подвійної природи сітківки не отримали одразу належного визнання серед тогочасних фізіологів, а видатний німецький фізіолог [[Герман фон Гельмгольц]] навіть не згадав їх у другому виданні свого славнозвісного «Керівництва з фізіологічної оптики» (1896)<ref name="StabellStabell2009" />.

Пізніше французький офтальмолог {{Не перекладено|Паріно, Анрі|Анрі Паріно||Henri Parinaud}} незалежно від Шульце прийшов до висновку про існування двох класів фоторецепторів. Він виявив, що така хвороба очей, яка [[Куряча сліпота (хвороба)|нікталопія]] (нездатність бачити при тьмяному світлі чи вночі) не призводила до втрати чутливості колбочок в центральній ямці сітківки і встановив, що вона була пов'язана з паличками: пошкодження пігментного епітелію призводило до нічної сліпоти, а оскільки, як було встановлено не задовго перед цим, пігментний епітелій потрібен для регенерації родопсину, який міститься тільки в паличках, то нічний зір спирається на палички<ref name="Parinaud1881">{{cite book|author=Parinaud, H.|title=Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des scienc-es|url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3049g/f286.item.r|volume=93|year=1884|location=Paris|pages=286–287|chapter=L'hemeralopie et les fonctions du pourpre visuel.|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420215653/http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3049g/f286.item.r}}</ref>. На основі цих відкриттів Паріно висунув ідею «deux retines» (двох сітківок), і припустив як і Шульце, що палички та колбочки виконують різні функції і саме завдяки цьому є можливим денний та нічний зір<ref name="Parinaud1898">{{cite book|author=Parinaud H.|title=La Vision: étude physi-ologique|url=https://books.google.com/books?id=qJ8yMQAACAAJ|year=1898|publisher=Octave Dion|pages=218|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160817/https://books.google.com/books?id=qJ8yMQAACAAJ}}</ref>. Однак подібно до ідей Шульце, ідеї Паріно не привернули уваги колег<ref name="StabellStabell2009" />.

Тільки завдяки німецькому фізіологу Йоганну Крісу, який включив ідеї Мюллера, Шульце та Паріно до власної теорії подвійності (1896)<ref name="Kries1896">{{cite book|author=Kries, J. von |title=Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesor-gane|url=https://archive.org/stream/zeitschriftfurp12psycgoog#page/n95/mode/2up|volume=9|year=1896|publisher=J.A. Barth|language=German|pages=81–123|chapter=Über die Funktion der Netzhautstabchen}}</ref> та присвятив їм окремий розділ у третьому виданні «''Посібника з фізіологічної оптики''» (1909) Гельмгольца під власною редакією<ref name=" Helmholtz1896">{{cite book|author= Helmholtz, Hermann von,|editor=Kries, Johannes von|title= Handbuch der Physiologischen Optik |url=https://archive.org/stream/b21287314_0#page/290/mode/2up|volume= 2|year=1909|language= German|page=290}}</ref>, теорія подвійності зору отримала широке визнання та підтримку серед науковців<ref name="StabellStabell2009" />.

Існування двох відмінних систем фотосприйняття у відповідності з теорією подвійності було також підтверджене [[Психофізика|психофізично]]. 1933&nbsp;р. Стайлс і Кроуфорд виявили парадоксальний феномен: для денного зору світло, яке проходить через периферію зіниці є менш ефективним, ніж світло, яке проходить через її центр (т.&nbsp;зв. «'''[[Ефект Стайлса — Кроуфорда]]'''», ''див. нижче'')<ref name="StilesCrawford1933">{{cite journal| author= Stiles W. S. and Crawford B. H. |title=The Luminous Efficiency of Rays Entering the Eye Pupil at Different Points|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=112|issue=778|year=1933|pages=428–450|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1933.0020}}</ref>. Цей ефект пов'язаний з колбочками, які більш чутливі до світла, що надходить до них вздовж їх осі, аніж під похилим кутом. Однак така чутливість до напрямку світла не проявлялась в нічному зору і не виявлялась для паличок<ref name="Stiles1939">{{cite journal| author=Stiles W. S.| title=The Directional Sensitivity of the Retina and the Spectral Sensitivities of the Rods and Cones| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=127|issue=846|year=1939|pages=64–105|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1939.0012}}</ref>.

1937&nbsp;р. відомий американський фізіолог {{не перекладено|Селіг Хегт|||Selig Hecht}} опублікував ґрунтовний огляд всіх наявних на той час свідчень, які вказували на те, що майже всі вимірювання зорової активності можна розділити на дві частини&nbsp;— 1) рівень низького освітлення, за який відповідають палички і пов'язаний з нічним зором 2) рівень високого освітлення, що спирається на колбочки і пов'язаний з денним зором<ref name=" Hecht1937">{{cite journal|author=Hecht S.|title=Rods, Cones, and the Chemical Basis of Vision|journal=Physiological Reviews|volume=17|issue=2|year=1937|pages=239-290|url=http://physrev.physiology.org/content/17/2/239.short|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420234958/http://physrev.physiology.org/content/17/2/239.short}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170420234958/http://physrev.physiology.org/content/17/2/239.short |date=2017-04-20 }}</ref>. На основі аналізу накопичених з часів Мюллера і Шульца даних Хегт прийшов до висновку, що теорія подвійності зору адекватно описує зір і його фоторецепторну природу і повинна слугувати основою для подальших досліджень фоторецепторів.

=== Теорія трансмутації фоторецепторів ===
Розрізнення між паличками та колбочками довгий час ґрунтувалось виключно на їх морфології. Хоча таке розрізнення є однозначним для багатьох примітивних та древніх груп хребетних, воно неоднозначне для багатьох груп тварин, що еволюціонували відносно нещодавно і які трансформували свої фоторецептори під час зміни активності в середовищі один раз (напр. [[геконоподібні]]) або навіть двічі (деякі змії). Для врахування цих складностей класифікації фоторецепторів американський фізіолог {{ Не перекладено|Волльс, Гордон|'''Гордон Волльс'''||Gordon Lynn Walls}} запропонував «теорію перетворення (трансмутації)» (1934&nbsp;р.), відповідно до якої в процесі еволюції тварини трансформували свої фоторецептори для адаптації до нових умов середовища<ref name="Walls1934">{{cite journal| author=Walls G.L.| title=The reptilian retina. I. A new concept of visual cell evolution| url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-ophthalmology_1934-10_17_10/page/892| journal=American Journal of Ophthalmology|volume=17|issue=10|year=1934|pages=892–915|issn=00029394|doi=10.1016/S0002-9394(34)93309-2}}</ref>.

Волльс припустив, що палички і колбочки не є відокремленими та незмінними типами рецепторів, але могли еволюціонувати, трансформуючись одне в одне через серію морфологічно різних проміжних ланок. Він вважав, що палички могли заново еволюціонувати із колбочок в тих тварин, що втратили колбочки, і навпаки&nbsp;— палички із колбочок<ref name="Walls1934" />. Перехід плазунів до нічного життя призвів до збільшення розміру зовнішніх сегментів деяких з їх колбочок, внаслідок чого вони поступово ставали паличкоподібними. Як узагальнив основу ідею теорії трансмутації Волльс, «перші палички в світі були генеровані трансмутацією колбочок і цей процес час від часу повторювався, коли потрібно, відтоді, коли хребетні ступили на землю»<ref name="Walls1942">{{cite book |author=Walls, Gordon Lynn |title=The Vertebrate Eye and Its Adaptive Radiation |url=https://archive.org/stream/vertebrateeyeits00wall#page/n5/mode/2up |year=1942|publisher=Bloomfield Hills, Mich., Cranbrook Institute of Science| page=818}}</ref>.
[[Файл:Transmutation of cones Walls 1942.png|600 пкс|thumb|center|Малюнок Волльса трансмутації колбочок змії, 1942. Показані чотири різні морфотипи, кожен з яких ілюструє різні класи фоторецепторів, присутніх в сітківці одного виду змії. Стрілки вказують на порядок трансформації фоторецепторів. '''A.''' Древні фоторецептори. Три класи колбочок, один клас паличок. Притаманні [[гадюкові (підродина)|гадюковим]] (Viperinae) '''B.''' Денні фоторецептори. Три класи колбочок. Палички втрачені. Притаманні [[вуж]]ам, [[Підв'язкові змії|підв'язковим зміям]]. '''С.''' Сутінкові фоторецептори. Три класи колбочок з проміжними, паличкоподібними зовнішніми сегментами. Характерний для [[Глянцевий вуж стрункий|Глянцевих вужів]] (Arizona elegans). '''D.''' Нічні фоторецептори. Три класи повністю трансформованих паличкоподібних колбочок. Характерні для [[Нічний вуж|нічних вужів]] ]]
Волльс сформулював та розвивав свою теорію вивчаючи морфологію фоторецепторів сітківок представників роду [[лускаті|лускатих]], зокрема нічних і денних геконоподібних та змій. Він виявив, що сітківки деяких з цих видів мали лише колбочки або лише палички, або ж проміжні фоторецептори (суміш властивостей паличок і колбочок), хоча їх еволюційні пращури мали протилежні сітківки&nbsp;— відповідно, виключно з паличками, або ж виключно з колбочками. Крім того Волльс дослідив, що а) на відміну від денних тварин, фоторецептори в нічних тварин втратили забарвлені олійні краплини чи взагалі не мали таких вкраплень, б) фоторецептори нічних тварин мали видовженішу форму, із надзвичайно довгими зовнішніми сегментами<ref name="Walls1934" />. Всі ці свідчення трансмутації фоторецепторів різних видів лускатих Волльс виклав у своїй фундаментальній праці «Очі хребетних та їх [[адаптивна радіація]]» (1942&nbsp;р.)<ref name="Walls1942" />.

Попри всю радикальність теорії Волльса, вона не суперечила головному аспекту теорії подвійності зору&nbsp;— функціональній відмінності між нічним та денним зором, що спирався на палички та колбочки. Однак теорія трансмутації дозволила по-іншому підійти до вивчення фоторецепторів, їх еволюції та адаптації до середовища і відмовитись від їх трактування, як фіксованих та відокремлених класів фотосприйняття. Теорію Волльса пізніше підтримав і розвинув відомий британський [[герпетологія|герпетолог]] Гарт Л. Андервуд (Garth L. Underwood, 1919—2002)<ref name="Underwood1945">{{cite book|author=Underwood, Garth|title=On the Classification and Evolution of Geckos|url=https://books.google.com/books?id=kYdrrgEACAAJ|year=1945|pages=492|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161056/https://books.google.com/books?id=kYdrrgEACAAJ}}</ref><ref name="Underwood1967">{{cite book|author=Underwood G.|title=A Contribution to the Classification of Snakes|url=https://books.google.com/books?id=LdIgAQAAIAAJ|year=1967|publisher=Trustees of the British Museum (Natural Histo-ry)|page=179|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160753/https://books.google.com/books?id=LdIgAQAAIAAJ}}</ref><ref name="Underwood1968">{{cite journal |author=Underwood G.| title=Some suggestions concerning vertebrate visual cells |journal=Vision Research|volume=8|issue=4|year=1968|pages=483–488|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(68)90117-X}}</ref><ref name="Underwood1970">{{cite book|author=Underwood G.|editor=Gans C. and Parsons T.S.|title=Biology of the Reptilia|url=https://books.google.com/books?id=7cjwAAAAMAAJ|volume=2|year=1970|publisher=Academic Press|location=London & New York|pages=1–97|chapter=The eye|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420153135/https://books.google.com/books?id=7cjwAAAAMAAJ}}</ref>.

Хоча Волльс вивчав тільки морфологічні аспекти трансмутації, він вважав ключовою відмінністю між нічними та денними фоторецепторами наявність паличкового зорового [[біологічний пігмент|пігменту]] ([[родопсин]]у, RH1) в адаптованих до темряви паличках та його відсутність в колбочках. Не знайшовши паличкового родопсину в сітківках різних представників нічних та денних [[полозові|полозових]] змій, Волльс припустив, що нічні полозові із винятково паличковими сітківками еволюціонували від денних полозових із винятково колбочковими сітківками<ref name="Walls1934" />. Однак він не мав достатніх даних для підтвердження цієї теорії трансмутації, оскільки в його час не було засобів, потрібних для ідентифікації зорових пігментів, що є молекулярними ознаками різних типів фоторецепторів<ref name="SimõesSampaio2016">{{cite journal|author=Simões B., Sampaio F.L., Loew E.R., Sanders K.L., Fisher R.N.., Hart N.S., Hunt D.M., Partridge J.C., and Gower D. J.|title=Multiple rod–cone and cone–rod photoreceptor transmutations in snakes: evidence from visual opsin gene expression|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=283|issue=1823|year=2016|pages=20152624|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2015.2624}}</ref>.

За винятком робіт Волльса та Андервуда, попри прогрес молекулярної біології, теорія трансмутації не отримала належної уваги дослідників, які вивчали головним чином молекулярні складові фоторецепторів птахів, риб та ссавців. Винятком було дослідження фоторецепторів геконів, в яких було виявлено пігменти та диски зовнішніх сегментів, які зазвичай присутні в колбочках, і яким була притаманна [[експресія генів]] [[опсин]]у, пов'язаного із денним зором, незалежно від того чи це нічні види геконів, із винятково паличковими сітківками, чи денні, із винятково колбочковими сітківками<ref name="Crescitelli1972" /><ref>{{aut| Crescitelli F.}}{{cite journal| title=The Photosensitive Retinal Pigment System of Gekko gekko| journal=The Journal of General Physiolo-gy|volume=47|issue=1|year=1963|pages=33–52|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.47.1.33}}</ref><ref name="KojimaOkano1992">{{cite journal| author=Kojima D., Okano T., Fukada Y., Shichida Y., Yoshizawa T. and Ebrey T. G.| title=Cone visual pigments are present in gecko rod cells.| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=89|issue=15|year=1992|pages=6841–6845|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.89.15.6841}}</ref><ref>{{aut|Röll B.}}{{cite journal |title=Gecko vision-visual cells, evolution, and ecological constraints.| journal=Journal of Neurocytolo-gy|volume=29|issue=7|year=2000|pages=471–484|issn=03004864|doi=10.1023/A:1007293511912}}</ref><ref>{{aut|Yokoyama S. and Blow N.S.}} {{cite journal| title=Molecular evolution of the cone visual pigments in the pure rod-retina of the nocturnal gecko, Gekko gek-ko|journal=Gene|volume=276|issue=1-2|year=2001|pages=117–125|issn=03781119|doi=10.1016/S0378-1119(01)00643-6}}</ref>.

Волльс також припустив, що фоторецептори «простих сітківок» (з виключно одним типом рецепторів) також є результатом трансмутації. Однак вивчення фоторецепторів змій в контексті теорії трансмутації розпочалось лише в 1990-х рр. і також спочатку стосувалось вивчення лише морфологічних відмінностей. В сітківці [[Звичайна котяча змія|звичайної котячої змії]] було виявлено, що паличкові фоторецептори мають дещо конусоподібний (як у колбочок) зовнішній сегмент та невіддільність дисків зовнішніх сегментів від плазматичної мембрани, що є характерним для колбочок<ref name="MunkRasmussen1993">{{cite journal| author=Munk O. and Rasmussen J. B.| title=Note on the Rod-like Photoreceptors in the Retina of the Snake Telescopus fallax (Fleischmann, 1831)| url=https://archive.org/details/sim_acta-zoologica_1993-01_74_1/page/n12|journal=Acta Zoologica|volume=74|issue=1|year=1993|pages=9–13|issn=00017272|doi=10.1111/j.1463-6395.1993.tb01216.x}}</ref>. Це свідчило про те, що такі палички є трансмутованими паличкоподібними колбочками.
[[Файл:Thamnophis proximus retina.png|400 пкс|thumb|Винятково-колбочкова сітківка [[Підв'язкова змія західна|підв'язкової змії західної]] під [[Сканувальний електронний мікроскоп|сканувальним електронним мікроскопом]]. Відповідно до теорієї трансмутації Волльса, ці колбочки є трансмутованими паличками, що підтвердили дослідження лабораторії Белінди Чанг.]]
Застосування молекулярних технік ({{не перекладено|імуномаркування|||Immunolabeling }} зовнішніми [[Раман-спектроскопія|раманівськими]] мітками) та {{Не перекладено|мікроспектрофотометрія|мікроспектрофотометрії||Micro-spectrophotometry }} для дослідження зорових пігментів винятково паличкової сітківки [[нічний вуж|нічного вужа]], виявило в них колбочкові пігменти<ref>{{aut|Sillman AJ, Govardovskii VI, Rohlich P, Southard JA, and Loew ER}} {{cite journal| title=The photoreceptors and visual pigments of the garter snake ( Thamnophis sirtalis ): a microspectrophotometric, scanning electron microscopic and immunocytochemical study|journal=Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology|volume=181|issue=2|year=1997|pages=89–101|issn=0340-7594|doi=10.1007/s003590050096}}</ref><ref>{{aut|Sillman AJ, Carver JK, and Loew ER.}} {{cite journal | title=The photoreceptors and visual pigments in the retina of a boid snake, the ball python (Python regius) | journal=Journal of Experimental Biology | year=1999 | volume=202 (Pt 14) | issue= | pages=1931-8 | pmid=10377274 | url=http://jeb.biologists.org/content/202/14/1931.short | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=20 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170420144724/http://jeb.biologists.org/content/202/14/1931.short }}</ref>. Ці дані підтвердили морфологічні дослідження та припущення Волльса, який вважав, що сітківка цього виду має сильно трансмутовані паличкоподібні колбочки<ref name="Walls1934" />.
[[Файл:Thamnophis proximus photoreceptors.png|350 пкс|thumb|left|[[Трансмісійний електронний мікроскоп|Трансмісійна електронна мікроскопія]] колбочок [[Підв'язкова змія західна|підв'язкової змії західної]], що мають характерну для паличок структуру, форму зовнішнього сегмента та мембранні диски, підтверджуючи теорію трансмутації Волльса що це трансмутовані палички. '''А'''. подвійні колбочки, які складаються з '''а)''' доповняльних та '''b)''' основних '''В.''' Велика одинична колбочка ('''Is''') та мала одинична колбочка ('''ss''') із внутрішніми ('''IS''') та зовнішніми ('''OS''') сегментами. Відмітною їх рисою є короткі, конусоподібні зовнішні сегменти та великі, цибулиноподібні внутрішні сегменти. '''С.''' Велика одинична колбочка та мала одинична колбочка. Цей тип малої одиничної колбочки має більш паличкоподібний зовнішній сегмент і менш цибулиноподібний внутрішній сегмент. '''D-F.''' Збільшення зовнішніх сегментів великої одиничної колбочки ('''D''') та малої колбочки першого типу ('''E, F'''), з характерною для паличок шаруватою структурою відкритих дисків ('''стрілки''') ]]
Лабораторія еволюційного біолога Белінди Чанг ({{lang-en|Belinda Chang}}) з [[Торонтський університет|Торонтського університету]] сьогодні є однією з провідних у світі з вивчення молекулярних складових фотосприйняття та їх еволюції і відома рядом відкриттів, які підтримують та поглиблюють теорію трансмутації Волльса. Використавши широкий спектр технік ([[секвенування ДНК]], [[Філогенетика|філогенетичний]] та [[Молекулярна еволюція|молекулярно-еволюційний]] аналіз, експресію фотопігментів in vitro, мікроспект-рофотометрію, [[Електронний мікроскоп|електронну мікроскопію]] та [[Імуногістохімія|імуногістохімію]]) для дослідження сітківки денної [[Підв'язкова змія західна|підв'язкової змії західної]], яка має один тип подвійних і три типи одиничних колбочок, Чанг з колегами виявили, що деяким малим одиничним колбочкам притаманні паличкоподібні диски зовнішніх сегментів, відмінні від колбочок еліпсоїди внутрішніх сегментів та експресія гену паличкових родопсину (Rh1) і {{не перекладено|Трансдуцин|трансдуцину|en|Transducin}} (G<sub>t</sub>)<ref name="Yang2010">Yang CGY. (2010) [https://tspace.library.utoronto.ca/handle/1807/25524 « Rod-like properties of small single cones: transmutated photoreceptors of garter snakes (Thamnophis proximus).»] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170420144431/https://tspace.library.utoronto.ca/handle/1807/25524 |date=20 квітня 2017 }} (MSc thesis)</ref><ref name="Schott2014">Schott R, Yang C, Bhattacharyya N, Chan N, Xu M, Loew E, Morrow J, Muller J, and Chang BSW (2014) [https://mcidublin.conference-services.net/reports/template/onetextabstract.xml?xsl=template/onetextabstract.xsl&conferenceID=3958&abstractID=814392 « Blue-shifted rhodopsin expressed in transmuted cones of the diurnal colubrid snake Thamnophis proximus.»] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160421212237/http://mcidublin.conference-services.net/reports/template/onetextabstract.xml?xsl=template%2Fonetextabstract.xsl&conferenceID=3958&abstractID=814392 |date=21 квітня 2016 }} In Annual Meeting of the Society of Molecular Biology and Evolution Abstracts, San Juan, Puerto Rico (Abstract)</ref><ref name="Schott2016">{{cite journal|author=Schott R. K., Müller J., Yang C.G.Y., Bhattacharyya N., Chan N., Xu M., Morrow J.M., Ghenu A.-H., Loew E.R., Tropepe V., Chang B.S. W.|title=Evolutionary transformation of rod photoreceptors in the all-cone retina of a diurnal garter snake |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|issue=2|year=2016|pages=356–361|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1513284113}}</ref>. Відтак, ці малі одиничні колбочки не є справжніми колбочками, а трансмутованими паличками, що є першим прямим свідченням трансмутації в сітківці змій та першим молекулярним свідченням трансмутації від палички до колбочки<ref name="Schott2014" />.

На основі отриманих даних Чанг з колегами припустили, що винятково колбочкові сітківки еволюціонували не шляхом втрати паличок, а, як припускав Волльс<ref name="Walls1934" />, через еволюційну трансмутацію давніх паличок в колбочко-подібні фоторецептори для того, щоб повернути потрібну для денного життя спектральну чутливість та розрізнення кольорів, втрачені разом з опсинами (SWS2 та RH2) «зелених» колбочок протягом ранньої, можливо землерийної, еволюції змій<ref name="Schott2016" />.

Схожі результати були отримані лабораторією Чанг при вивченні винятково колбочкової сітківки денної [[Соснова змія чорно-біла|соснової змії чорно-білої]]<ref name="Bhattacharyya2016">{{cite journal|author=Bhattacharyya N., Darren B., Schott R.S., Tropepe V., Chang B.|title=Cone-like rhodopsin expressed in the all cone retina of the colubrid pine snake as a potential adaptation to diurnality |journal=BioRxiv. The preprint server for biology|volume=113|issue=2|year=2016|pages=356–361|issn=0027-8424|doi=10.1101/100792}}</ref>, в зовнішніх сегментах колбочок яких було виявлено експресію гену паличкового родопсину (Rh1), який однак, знебарвлювався за присутності [[гідроксиламін]]у, що характерно для опсинів колбочок<ref name="Yoshizawa2013">{{cite book|author=Yoshizawa T. and Fukada Y.|editor=Hargrave P.A.|title=Photoreceptor Cells|url=https://books.google.com/books?id=jbS2AgAAQBAJ|series=Methods in Neurosciences|volume=15|year=1993|publisher=Elsevier Science|isbn=978-1-4832-1754-3|pages=161–179|chapter=Preparation and Characterization of Chicken Rod and Cone Pigments|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160821/https://books.google.com/books?id=jbS2AgAAQBAJ}}</ref>. Результати Чанг та колег однозначно вказують на трансмутацію колбочок соснової змії із паличок, що, в цілому, може свідчити про поширеність феномену трансмутацій серед полозових змій<ref name="Bhattacharyya2016" />.

Теорія трансмутації Волльса знайшла також підтримку в нещодавньому молекулярно-філогенетичному дослідженні цілого ряду полозових змій, в чиїх винятково-паличкових та винятково колбочкових сітківках була виявлена експресія генів колбочокових та паличкових опсинів, відповідно<ref name="SimõesSampaio2016" />. Хоча отримані результати цього дослідження свідчать про дещо складніший сценарій, ніж припускав Волльс: паличкоподібні колбочки та колбочкоподібні палички змій могли еволюціонувати щонайменше двічі.

У поєднанні із результатами досліджень сітківок геконів дослідження змій припускають, що на відміну від сталої подвійної сітківки риб, птахів та ссавців, фоторецептори плазунів зазнавали повторюваних і радикальних змін.

== Зоровий пігмент ==

Чутливість фоторецепторів до світла обумовлюється [[Спектр поглинання|спектром поглинання]] їх зорових [[Пігмент (біологія)|пігментів]] ({{не перекладено|фотопігмент|фотопігментів|en|Photopigment}}), що знаходяться в зовнішньому сегменті фоторецептору<ref name="Dowling1987" />.

=== Відкриття зорового пігменту ===
[[Файл:Boll 1877 rod's bleaching.png|thumb|Малюнок Ф.Болла (1877&nbsp;р.) процесу знебарвлення сітківки жаби світлом. На останньому малюнку (внизу, праворуч) не знебарвленими залишаються тільки т.&nbsp;зв. «зелені палички»; див. нижче «Типи паличок»]]
Зорові пігменти відкрив в 1876-77-х рр. німецький фізіолог {{не перекладено|Болл, Франц (фізіолог)|Франц Болл|en|Franz Christian Boll}}, вивчаючи сітківку жаб<ref name="Wolf2001">{{cite journal| author=Wolf G.| title=The discovery of the visual function of vitamin A. | journal=The Journal of nutrition | year= 2001 | volume= 131 | issue= 6 | pages= 1647-50 | pmid=11385047 | url=http://jn.nutrition.org/content/131/6/1647.short }}</ref><ref name="Baumann1977">{{cite journal | author=Baumann C. | title=Franz Boll. | journal=Vision research | year=1977 | volume=17 | issue=11-12 | pages=1267-8 | pmid=345609 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/345609 | accessdate=15 травня 2017 | archive-date=13 січня 2018 | archive-url=https://web.archive.org/web/20180113093442/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/345609 }}</ref>. Він виявив, що вплив світла на сітківку призводить до знебарвлення її червонувато-[[Пурпуровий колір|пурпурового]] кольору, роблячи її блідою<ref name="Boll1876">{{cite book |author=Boll, F.|title=Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin|url=https://books.google.com/books?id=chcXAAAAYAAJ&pg=PA783|year=1876|publisher=Königliche Akademie der Wissenschaften|language=German|pages=783–787|chapter=Zur Anatomie und Physiologie der Retina}}</ref><ref name="Boll1877a">{{cite book| author=Boll, F.|editor=du Bois-Reymond, Emil|title=Archiv fur Physiologie |url=https://books.google.com/books?id=w6oEAAAAQAAJ|year=1877|language=German|pages=4–37|chapter=Zur Anatomie und Physiologie der Retina.}}</ref>. Однак Болл помітив, що сітківка відновлює свій пурпуровий колір, якщо тварина тримається в темряві після впливу світла<ref name="Boll1877b">{{cite book|author=Boll, F.|title=Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin|url=https://archive.org/stream/monatsberichtede1877knig#page/2/mode/2up|year=1877|language=German|pages=2–7|chapter=Zur Physiologie des Sehens und der Farbenempfindung}}</ref>. На основі цих відкриттів Болл прийшов до висновку, що світло призводить до знебарвлення пігменту сітківки і припустив, що в зовнішніх сегментах паличок наявні субстанції, що реагують на світло і передають цю інформацію до ЦНС через фотохімічний процес.

В кінці 1870-х рр. німецький фізіолог {{не перекладено|Кюне, Вільгельм|Вільгельм Кюне|en|Wilhelm Kühne}} підтвердив відкриття Болла, показавши, що зоровий пігмент паличок жаби знебарвлюється під впливом світла, але відновлює свій колір в темряві і зберігає його навіть після смерті<ref name="Kuhne1878">{{cite book|author=Kuhne W. |title=Untersuchungen aus dem Physiologischen Institute der Universität Heidelberg|url=https://books.google.com/books?id=l77oAAAAIAAJ|year=1878|publisher=Carl Winter |language=German|pages=15–103|chapter=Ueber den Sehpurpur}}</ref>. Через характерний колір він назвав фотопігмент палички «зоровим пурпуром» ({{lang-de|Sehpurpur}})<ref name="KuhneW1878">{{cite book|author=Kuhne W.|title=Untersuchungen aus dem Physiologischen Institute der Universität Heidelberg|url=https://books.google.com/books?id=e6YEAAAAQAAJ|year=1878|pages=341–369|chapter=Ueber lichtbeständige Farben der Netzhaut}}</ref>; сьогодні він знаний як [[родопсин]]. Кюне також виявив, що відновлення фотопігменту після знебарвлення пов'язане із пігментним епітелієм сітківки, за відсутності якого родопсин не повертається до первинного передзнебарвленого стану. Крім того, Кюне вперше виміряв спектральну чутливість родопсину й прийшов до висновку, що зорове сприйняття спирається на поглинання світла цим пігментом<ref name="Kuhne1879">{{cite book|author=Kuhne W.|editor=Hermann L.|title=Handbuch der physiologie. |url=https://archive.org/stream/b20416684_003#page/n247/mode/2up|volume=Vol. 3. Physiologie der sinnesorgane|year=1879|publisher=F. C. W. Vogel|pages=235–341|chapter=Chemische Vorgänge in der Netzhaut}}</ref>.

В 1930-х рр. видатний американський фізіолог [[Джордж Уолд]] показав, що родопсин під впливом світла розкладається на [[Каротиноїди|каротиноїд]], який він назвав «ретинен» ({{lang-en|retinene}}, сьогодні знаний як ретиналь) і білок (пізніше названий [[опсин]]ом)<ref name="Wald1933">{{cite journal| author=Wald G.|title=Vitamin A in the Retina|journal=Nature|volume=132|issue=3330|year=1933|pages=316–317|issn=0028-0836|doi=10.1038/132316a0}}</ref><ref name="Wald1935">{{cite journal| author=Wald G. |title= Carotenoids and the visual cycle| journal=The Journal of General Physiology|volume=19|issue=2|year=1935|pages=351–371|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.19.2.351}}</ref>. Уолд прийшов до висновку, що зоровий пігмент є [[складні білки|складним білком]] із ретиненом, як [[простетична група]]<ref name="Wald1968">{{cite journal|author=Wald G.|title=The Molecular Basis of Visual Excitation|journal=Nature|volume=219|issue=5156|year=1968|pages=800–807|issn=0028-0836|doi=10.1038/219800a0}}</ref>. Крім того, Уолд розпочав вивчення фотопігментів колбочок і вилучив із сітківки курки чутливий до червоного світла пігмент, який назвав {{не перекладено|йодопсин|«йодопсин» |de|Iodopsin}},&nbsp;— назва, яку він переніс на всі фотопігменти колбочок, аби відрізнити їх від фотопігменту палички, родопсину<ref name="Wald1955">{{cite journal|author=Wald G., Brown P. and Smith P.H.|title=Iodopsin|journal=The Journal of General Physiology|volume=38|issue=5|year=1955|pages=623–681|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.38.5.623}}</ref><ref name="YoshizawaWald1967">{{cite journal|author=Yoshizawa Toru and Wald G.|title=Photochemistry of Iodopsin|journal=Nature|volume=214|issue=5088|year=1967|pages=566–571|issn=0028-0836|doi=10.1038/214566a0}}</ref>. Уолд з колегами показав, що йодопсин знебарвлюється, формуючи ретиналь та білок, який є відмінним від білка опсину в родопсині.

В середині 1950-х рр., в серії статей Уолд з колегами показали, що система родопсину залежить від [[Ізомеризація|ізомеризації]] ретиналю ([[Конформаційна ізомерія|конформаційної зміни]] в молекулі) і що 11-цис-ізомер ретиналю є попередником всіх зорових пігментів<ref name="WaldHubbard1955">{{cite journal | author=Wald G and Hubbard R | title=The Synthesis of Rhodopsin from Vitamin A(1). | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year=1950 | volume=36 | issue=2 | pages=92-102 | pmid=16588966 | pmc=1063140 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1063140/ | accessdate=15 травня 2017 | archive-date=19 червня 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200619232459/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1063140/ }}</ref><ref name="WaldG1955">{{cite journal|author=Wald G.|title=Visual Pigments and Vitamins A of the Clawed Toad, Xenopus laevis|journal=Nature|volume=175|issue=4452|year=1955|pages=390–391|issn=0028-0836|doi=10.1038/175390a0}}</ref><ref name="Hubbard1952">{{cite journal|author=Hubbard R. and Wald G.|title=Cis-trans isomers of vitamin A and retinene in the rhodopsin system|journal=The Journal of General Physiology|volume=36|issue=2|year=1952|pages=269–315|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.36.2.269}}</ref><ref name="Hubbard1953">{{cite journal|author=Hubbard R., Gregerman R.I. and Wald G.|title=Geometrical isomers of retinene|journal=The Journal of General Physiology|volume=36|issue=3|year=1953|pages=415–429|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.36.3.415}}</ref><ref name="WaldBrown1956">{{cite journal|author=Wald G. and Brown P.K.|title=Synthesis and Bleaching of Rhodopsin|journal=Nature|volume=177|issue=4500|year=1956|pages=174–176|issn=0028-0836|doi=10.1038/177174a0}}</ref>.

Використавши [[рідкий азот]] для уповільнення хімічних процесів, Уолд та ін. вперше показав, що родопсин проходить через серію нестійких молекулярних перетворень, одне з яких (метародопсин ІІ) приводить до збудження фоторецептору перш ніж ретиналь буде [[гідроліз]]ований з опсину<ref name="Matthews1963">{{cite journal|author=MATTHEWS RG, HUBBARD R, BROWN PK, and WALD G.|title=Tautomeric Forms of Metarhodopsin|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_1963-11_47_2/page/215|journal=The Journal of General Physiology|volume=47|issue=2|year=1963|pages=215–240|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.47.2.215}}</ref>.

За свої відкриття пов'язані з фотохімією зору Джордж Уолд отримав в 1967&nbsp;р. [[Нобелівська премія з фізіології або медицини|Нобелівську премію з фізіології або медицини]].

=== Структура зорового пігменту ===
[[Файл:Structural model of bovine rhodopsin.png|thumb|370 пкс|Структура модель родопсину бика із сімома трансмембранними компонентами та місцем приєднання ретиналю.]]
Всі зорові пігменти мають однакову структуру, складаючись із білка [[опсин]]у та світлопоглинаючого хромофора, [[ретиналь|ретиналю]] ([[альдегід]] [[вітамін А|вітаміну A1]]), що ковалентно зв'язаний з опсином через [[основи Шиффа]] і надає білку його колір<ref name="Shichida2009">{{cite journal|author=Shichida Y. and Matsuyama T.| title=Evolution of opsins and phototransduction| journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=364|issue=1531|year=2009|pages=2881–2895|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.2009.0051}}</ref>. Саме хромофор робить фотопігменти чутливим до світла.

{{не перекладено|Опсин|'''Опсини'''|en|Opsin}}&nbsp;— це [[Трансмембранні білки|трансмембранні]] семиспіральні білки (належать до [[G-білокспряжені рецептори|G-білок-спряжених рецепторів]]), єдиний поліпептидний ланцюг яких складається з 364 (гени фотопігменту M- та L-колбочок) або 348 (ген фотопігменту S-колбочки та родопсину) [[Амінокислоти|амінокислотних]] [[Залишок (біохімія)|залишків]]<ref name="Sharpe2001">{{cite book|author=Sharpe LT, Stockman A, Jagle H, and Nathans J.|editor=Gegenfurtner K.R. and Sharpe L.|title=Color Vision: From Genes to Perception|url=https://books.google.com/books?id=4zQMQLLVkFYC|date=2001-05-28|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-00439-8|pages=3–52|chapter=Opsin genes, cone photopigments, color vision, and color blindness|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=29 липня 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200729155127/https://books.google.com/books?id=4zQMQLLVkFYC}}</ref><ref name="Whikehart2003">{{cite book|author=Whikehart, D.R. |title=Biochemistry of the Eye|url=https://books.google.com/books?id=4OhqAAAAMAAJ|year=2003|publisher=Butterworth-Heinemann|isbn=978-0-7506-7152-1|page=319}}</ref>. Близько 50&nbsp;% опсину розміщено всередині біліпідної мембрани, а два кінці його амінокислотного ланцюжка ([[C-кінець]] та [[N-кінець]]), як і короткі білкові петлі, що з'єднуються з [[Альфа-спіраль|альфа-спіраллю]], знаходяться поза мембраною<ref name="Shichi1983">{{cite book|author=Hitoshi Shichi|title=Biochemistry of Vision|url=https://books.google.com/books?id=QHGWXQUrWoAC|year=1983|publisher=Elsevier|isbn=978-0-323-15741-4|page=290}}</ref>.

'''[[Хромофор]]'''&nbsp;— це група атомів в молекулі, що найбільш сильно залучена до поглинання випромінювання. Так, [[подвійний зв'язок]] між атомами [[вуглець|вуглецю]] (C=C) діє як хромофор внаслідок оптичного збудження одного з електронів, що формують подвійний зв'язок (т.&nbsp;зв. [[Пі-зв'язок|π-зв'язок]]), в незв'язувальну π*-[[Атомна орбіталь|орбіталь]] (перехід від π до π*). Тож активність хромофору є наслідком переходу π-до-π*. Такий [[електронний перехід]] здійснюється після поглинання ультрафіолетового випромінювання. Коли ж подвійний зв'язок C=C є частиною лінійного ланцюга [[Кон'югована система|кон'югованих]] атомів вуглецю (-С=С-С=С-), то спектр поглинання π,π* зміщується до довших довжин хвиль, до видимого діапазону спектру<ref name="AtkinsPaula2014">{{cite book|author=Atkins P. and de Paula Julio |title=Atkins' Physical Chemistry|url=https://books.google.com/books?id=sWTYAwAAQBAJ|volume=10|date=March 2014|publisher=OUP |location=Oxford|isbn=978-0-19-969740-3|pages=1008 }}</ref>.

Поєднуючись із хромофорами, опсини формують світлочутливі комплекси фоторецепторів. Майже всі відомі опсини як хромофор використовують все-''транс''- і 11-''цис''-форми [[ретиналь|'''ретиналю''']]&nbsp;— [[полієн|полієнового ланцюга]] із 6 кон'югованими подвійними зв'язками. Один кінець полієнового ланцюга ковалентно зв'язаний із залишком [[лізин]]у через протоновані [[основи Шиффа]], тоді як інший кінець формує до β-{{не перекладено|іонон|іононове кільце|en|Ionone}}<ref name="Shichi1983"/>.

'''11-''цис''-ретиналь''' функціонує як [[зворотний агоніст]], придушуючи активність [[G-білки|G-білка]]; тоді як все-транс-ретиналь діє як [[агоніст]], що запускає формування активного стану опсину. Поглинання фотону 11-цис-ретиналем є початком зору, після чого через близько пікосекунди ретиналь [[Ізомеризація|ізомеризується]] до все-транс-ретиналю, приводячи до конформаційної зміни опсину, запускаючи сигнальний біохімічний каскад, наслідком якого є зміна мембранного потенціалу фоторецептора, що змінює вивільнення [[нейромедіатори|нейромедіатора]] [[синапс]]ами і сигналізує нейронам другого порядку про світловий стимул<ref name="ArshavskyLamb2002">{{cite journal|author=Arshavsky V.Y., Lamb T.D. and Pugh E.N.| title=G Proteins and Phototransduction |journal=Annual Review of Physiology|volume=64|issue=1|year=2002|pages=153–187|issn=0066-4278|doi=10.1146/annurev.physiol.64.082701.102229}}</ref><ref name="YauHardie2009">{{cite journal|author=Yau K.-W. and Hardie R.C.|title=Phototransduction Motifs and Variations|journal=Cell|volume=139|issue=2|year=2009|pages=246–264|issn=00928674|doi=10.1016/j.cell.2009.09.029}}</ref>.

Відмінність в [[Первинна структура|первинній структурі]] (точній послідовності амінокислот) опсинів визначає спектральну відмінність між фотопігментами<ref name="Applebury1991">{{cite journal| author=Applebury M.L.|title=Molecular determinants of visual pigment function| journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=1|issue=2|year=1991|pages=263–269|issn=09594388|doi=10.1016/0959-4388(91)90088-O}}</ref>. Знаючи положення амінокислоти в одному фотопігменті можливо визначити їх відповідне положення у фотопігменті інших типів фоторецепторів<ref name="Loew1995">{{cite book|author= Loew, E. R.|editor=Djamgoz M.B., Archer S., & Vallerga S. |title=Neurobiology and Clinical Aspects of the Outer Retina|url=https://books.google.com/books?id=p1rtCAAAQBAJ|year=1995|publisher=Springer |isbn=978-94-011-0533-0|pages=56–78|chapter=Determinants of visual pigment spectral location and photoreceptor cell}}</ref>. Як правило, для фотопігментів людини щоб виявити положення амінокислот в S-опсині яке відповідає такому положенню в родопсині віднімають 3, або додають 16 для виявлення відповідного положення в L- і M-опсинах<ref name="Lamb2013">{{cite journal|author=Lamb T.D.|title=Evolution of phototransduction, vertebrate photoreceptors and retina|journal=Progress in Retinal and Eye Research|volume=36|year=2013|pages=52–119|issn=13509462|doi=10.1016/j.preteyeres.2013.06.001}}</ref>.

В опсинах хребетних існує кілька {{не перекладено|консервативні послідовності|консервативних амінокислотних залишків|en|Conserved sequence}}, які відіграють важливу структурну та функціональну роль для фотопігментів. Так, ϵ-[[аміногрупа]] залишку [[лізин]]у в сьомому трансмембранному домені (положення 296, Lys296) формує [[Протонування|протоновану]] основу Шиффа із [[Альдегіди|альдегідною]] частиною ретиналю, утворюючи зв'язок між опсином та 11-цис-ретиналь хромофором<ref name="NathansMerbs1992">{{cite journal| author=Nathans J., Merbs S.L., Sung C-H, Weitz C.J., and Wang Y.|title=Molecular Genetics of Human Visual Pigments |journal=Annual Review of Genetics|volume=26|issue=1|year=1992|pages=403–424|issn=0066-4197|doi=10.1146/annurev.ge.26.120192.002155}}</ref>. Залишок глутамінової кислоти в положенні 113 (Glu113) діє як протиіон для основи Шиффа, нейтралізуючи позитивний заряд цього [[Альдіміни|альдимінного]] зв'язку (див. нижче)<ref name="Sakmar1989">{{cite journal | author= Sakmar TP, Franke RR, and Khorana HG | title= Glutamic acid-113 serves as the retinylidene Schiff base counterion in bovine rhodopsin. | journal= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year= 1989 | volume= 86 | issue= 21 | pages= 8309-13 | pmid= 2573063 | pmc= 298270 | url= http://www.pnas.org/content/86/21/8309.short | accessdate= 2 серпня 2017 | archive-date= 23 березня 2018 | archive-url= https://web.archive.org/web/20180323012431/http://www.pnas.org/content/86/21/8309.short }}</ref>. Залишок [[пролін]]у в положенні 291 є важливим для утримання опсинної кишені зв'язування для хромофора. А два залишки [[цистеїн]]у (положення 110 та 187) формують [[дисульфідний зв'язок]], що є ключовим для належного згортання фотопігменту<ref name="Karnik1990">{{cite journal| author=Karnik S.S. and Khorana H.G.| title=Assembly of functional rhodopsin requires a disulfide bond between cysteine residues 110 and 187 | journal= The Journal of Biological Chemistry| year= 1990 | volume= 265 | issue= 29 | pages= 17520-4 | pmid=2145276 |url= http://www.jbc.org/content/265/29/17520.short}}</ref>. Розрив цього зв'язку призводить до повної втрати фотопігментом його функції і, як наслідок, до [[пігментний ретиніт|пігментного ретиніту]] якщо це фотопігмент палички, або ж сліпоти щодо червоних/зелених кольорів, якщо це L- або M-фотопігмент<ref name="Sharpe2001" />.

=== Класи фотопігментів ===
[[Файл:Rhodopsin.jpg|thumb|3D структура родопсину сітківки бика]]
Зорові пігменти фоторецепторів класифікуються відповідно до спектра поглинання фотонів, що описує відносну ймовірність поглинання фотона з певною енергією. Існує кілька класів фоторецепторів, кожен з яких має характерний спектр поглинання з піком у найбільш переважній довжині хвилі світла.

В паличках та колбочках виявлені п'ять різних типів зорових пігментів: тип [[Родопсин]] 1 (позначається: '''Rh1''') найчастіше знаходиться в паличках і має максимальну чутливість (''λ''<sub>max</sub>) 482—508 нм (діапазон «синьо-зеленого» світла), тоді як в колбочках знаходяться інші чотири типи пігментів: '''Rh2''', '''[[OPN1LW|LWS]]''' ({{lang-en|long wavelength sensitive}}, чутливі до довгих довжин хвиль світла), із ''λ''<sub>max</sub> 500—570 нм («червоне/зелене» світло); '''[[OPN1MW|MWS]]''' ({{lang-en|mid wavelength sensitive}} ; чутливі до середніх довжин хвиль світла) із ''λ''<sub>max</sub> 480—530 нм («зелене» світло), '''[[OPN1SW|SWS1]]''' і '''SWS2''' ({{lang-en|short wavelength sensitive}}; чутливі до коротких довжин хвиль із ''λ''<sub>max</sub> 355—445 нм («ультрафіолет/фіолетове» світло)) і 400—470 нм («синє» світло), відповідно.<ref name="BaylorNunn1987">{{cite journal |author=Baylor D A, Nunn B J, and Schnapf J L| title=Spectral sensitivity of cones of the monkey Macaca fascicularis.|journal=The Journal of Physiology|volume=390|issue=1|year=1987|pages=145–160|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1987.sp016691}}</ref><ref name="SchnapfKraft1987">{{cite journal| author=Schnapf J. L., Kraft T. W., and Baylor D. A.|title=Spectral sensitivity of human cone photoreceptors|journal=Nature|volume=325|issue=6103|year=1987|pages=439–441|issn=0028-0836|doi=10.1038/325439a0}}</ref><ref name="SchnapfKraft2009">{{cite journal| author=Schnapf J.L., Kraft T.W., Nunn B.J. and Baylor D.A.|title=Spectral sensitivity of primate photoreceptors|journal=Visual Neuroscience|volume=1|issue=03|year=2009|pages=255–261|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523800001917}}</ref>.

Зорові пігменти хребетних еволюціонували близько 500&nbsp;млн років тому і походять із п'яти класів генів опсину: чотири спектрально відмінні класи генів опсину колбочок та один клас опсину палички<ref name="Bowmaker2008">{{cite journal|author=Bowmaker J.K.|title=Evolution of vertebrate visual pigments |journal=Vision Research|volume=48|issue=20|year=2008|pages=2022–2041|issn=00426989|doi=10.1016/j.visres.2008.03.025}}</ref>. Опсинні класи колбочок еволюціонували через [[дуплікація генів|дуплікацію генів]], а клас опсину палички Rh1 еволюціонував скоріш за все через дуплікацію гену Rh2-опсину колбочки, з яким він має найбільшу схожість нуклеотидної послідовності<ref name="Okano1992">{{cite journal| author=Okano T, Kojima D, Fukada Y, Shichida Y, and Yoshizawa T|title=Primary structures of chicken cone visual pigments: vertebrate rhodopsins have evolved out of cone visual pigments.|journal=[[Proceedings of the National Academy|PNAS]]|year=1992|volume=89|issue=13|pages= 5932-6|pmid=1385866|pmc=402112|url=http://www.pnas.org/content/89/13/5932.short}}</ref>.

Нічний спосіб життя ранніх ссавців призвів до зменшення кількості класів генів зорових пігментів колбочок із чотирьох до двох. А деякі одноколірні нічні та морські види потім втратили і один з цих двох класів генів<ref name="ImamotoShichida2014">{{cite journal| author=Imamoto Y. and Shichida Y.| title=Cone visual pigments|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume=1837|issue=5|year=2014|pages=664–673|issn=00052728|doi=10.1016/j.bbabio.2013.08.009}}</ref>. Тому триколірність деяких приматів і людини пов'язана або з дуплікацією одного з цих двох класів генів або з [[Поліморфізм (біологія)|поліморфізмом]]<ref name="Yokoyama2000">{{cite journal| author=Yokoyama S.|title=Molecular evolution of vertebrate visual pigments|journal=Progress in Retinal and Eye Research|volume=19|issue=4|year=2000|pages=385–419|issn=13509462|doi=10.1016/S1350-9462(00)00002-1}}</ref>. На відміну від ссавців, птахи зберегли гени чотирьох фотопігментів колбочок, чия експресія присутня в їх одиничних та подвійних колбочках. Однак, як птахи, так і більшість ссавців втратили чутливість до ультрафіолетового світла, яка присутня лише в кількох видів ссавців ([[гризуни]] та [[сумчасті]]), тоді як у птахів вона заново набута<ref name="Martin2017">{{cite book|author=Martin, Graham R.|title=The Sensory Ecology of Birds|url=https://books.google.com/books?id=YKKPDgAAQBAJ|series=320|date=30 березня 2017|publisher=OUP Oxford|isbn=978-0-19-252054-8}}</ref>.

Адаптація тварин до нових умов призводить до змін чутливості класів зорових пігментів, які по-різному налаштовуються до конкретних спектральних областей чи нових зорових завдань. Мутація в гені опсину може призвести до спектрального зміщення максимальної чутливості фотопігменту, бо навіть заміна одного [[Нуклеотидна послідовність|нуклеотиду]] може викликати заміщення ключової амінокислоти, що змінить взаємодію між хрофомором та опсином<ref name="FitzgibbonHope1995">{{cite journal|author=Fitzgibbon J1, Hope A, Slobodyanyuk SJ, Bellingham J, Bowmaker JK, Hunt DM.|title=The rhodopsin-encoding gene of bony fish lacks introns|url=https://archive.org/details/sim_gene_1995_164_2/page/273|journal=Gene|volume=164|issue=2|year=1995|pages=273–277|issn=03781119|doi=10.1016/0378-1119(95)00458-I}}</ref><ref name="HuntCarvalho2007">{{cite journal| author=Hunt D.M., Carvalho L.S., Cowing J.A., Parry J. W. L., Wilkie S.E., Davies W.L., Bowmaker J.K.|title=Spectral Tuning of Shortwave-sensitive Visual Pigments in Vertebrates|journal=Photochemistry and Photobiology|volume=83|issue=2|year=2007|pages=303–310|issn=00318655|doi=10.1562/2006-06-27-IR-952}}</ref>.

=== Генетичне кодування фотопігменту ===
У ссавців окремі гени кодують кожен з опсинів в паличках та колбочках, але їх структура та довжина різниться між видами<ref name="Applebury1991" /><ref name="Neitz2004">{{cite book|author=Neitz, M. and Neitz, J.|editor=Chalupa L.M., Werner J.S.|title=The Visual Neurosciences|url=https://books.google.com/books?id=AN-sdYjcyvAC|year=2004|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-03308-4|pages=974–988|chapter=Molecular Genetics of Human Color Vision and Color Vision Defects|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426160413/https://books.google.com/books?id=AN-sdYjcyvAC}}</ref>. В людей довжина гену (на [[Хромосома 3 (людина)|3 хромосомі]]) який кодує родопсин 5,0 [[Пара основ|кб]], тоді як ген (на [[Хромосома 7 (людина)|7 хромосомі]]), що кодує S-опсин, має довжину 3,2 кб<ref name="YokoyamaYokoyama 2000">{{cite book|author1=Yokoyama S. and Yokoyama R. |author2=W.J. de Grip|author3=E.N. Pugh|editor=Stavenga D.G., de Grip W.J., and Pugh E.N.|title=Molecular Mechanisms in Visual Transduction|url=https://books.google.com/books?id=ZbWim1qiifgC|series=Handbook of Biological Physics|volume=3|year=2000|publisher=Elsevier|isbn=978-0-08-053677-4|pages= 257–296|chapter=Comparative molecular biology of visual pigments|doi = 10.1016/S1383-8121(00)80009-3}}</ref>.
[[Файл:RHO location.png|thumb|350 пкс|Ген паличкового фотопігменту родопсину (Rh1) знаходиться на довгому (q) плечі хромосоми 3, між положеннями 21 і 24.]]
Гени родопсину та S-опсину мають чотири [[інтрон]]и та п'ять [[екзон]]ів<ref name="Nathans1986">{{cite journal|author=Nathans J., Thomas D., and Hogness D.|title=Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments|journal=Science|volume=232|issue=4747|year=1986|pages=193–202|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.2937147}}</ref>. Внаслідок [[аутосома|аутосомного]] розміщення в людини зазвичай наявні дві копії кожного із цих генів. Тільки гени L/M-опсинів розміщені на [[X-хромосома|X-хромосомі]]<ref name="Deeb2005">{{cite journal |author=Deeb S.S.|title=The molecular basis of variation in human color vision|journal=Clinical Genetics|volume=67|issue=5|year=2005|pages=369–377|issn=00099163|doi=10.1111/j.1399-0004.2004.00343.x}}</ref>. Більшість ссавців мають тільки один L/М-ген на X-хромосомі і лише більшість [[мавпові|мавпових]] (в тім числі люди) мають два L- і M-гени<ref name="Yokoyama2000"/>.

В приматів, чиї обидва L- і M-гени знаходяться на одній X-хромосомі, вони розміщені в {{не перекладено|тандемні гени|тандемних масивах|en| Tandemly arrayed genes }} біля кінця довгого плеча цієї хромосоми ([[Xq28]])<ref name="Vollrath1988">{{cite journal|author=Vollrath D., Nathans J., and Davis R.|title=Tandem array of human visual pigment genes at Xq28|journal=Science|volume=240|issue=4859|year=1988|pages=1669–1672|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.2837827}}</ref>. Подібна організація постала внаслідок [[дуплікація генів|дуплікації генів]], яка за підрахунками відбулась 35&nbsp;млн років тому<ref name="Hunt1998">{{cite journal|author=Hunt D.M., Dulai K.S., Cowing J.A., Julliot C., Mollon J.D., Bowmaker J.K., Li W.H., and Hewett-Emmett D.|title=Molecular evolution of trichromacy in primates|journal=Vision Research|volume=38|issue=21|year=1998|pages=3299–3306|issn=00426989|doi=10.1016/S0042-6989(97)00443-4}}</ref>. L- та M-гени кожен містять п'ять інтронів та шість ексонів і мають довжину 13,1 кб<ref name="YokoyamaYokoyama 2000" />. Більшість людей мають інтрон 1 розміром 2 кб в гені L-пігменту, однак у ~35&nbsp;% афро-американців відсутній цей інтрон, а менше ніж 1&nbsp;% [[європеоїдна раса|європеоїдів]] мають коротший ген L-пігменту<ref name="NathansMerbs1992" />.

Розміщення генів M та L-пігментів на X-хромосомі обумовлює більшу частину кольорової (зелений-червоний) зорової нестачі в чоловіків, які мають лише одну X-хромосому у порівнянні з жінками<ref name="NathansJ1986">{{cite journal| author=Nathans, J., Piantanida, T.P., Eddy, R.L., Shows, T.B., and Hogness, D.S.| title=Molecular genetics of inherited variation in human color vision|journal=Science|volume=232|issue=4747|year=1986|pages=203–210|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.3485310}}</ref><ref name="Bowmaker1998">{{cite journal | author=Bowmaker J.K. | title=Visual Pigments and Molecular Genetics of Color Blindness. | journal=News in physiological sciences | year=1998 | volume=13 | issue= | pages=63-69 | pmid=11390764 | pmc= | url=http://physiologyonline.physiology.org/content/13/2/63.short | accessdate=8 травня 2017 | archive-date=3 серпня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170803005434/http://physiologyonline.physiology.org/content/13/2/63.short }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170803005434/http://physiologyonline.physiology.org/content/13/2/63.short |date=2017-08-03 }}</ref>. Організація по типу «голова до хвоста» генів L- та M-фотопігментів на Х-хромосомі та схожість їх [[Нуклеотидна послідовність|нуклеотидної послідовності]] означає, що ця ділянка хромосоми вразлива до порушення спарювання протягом [[мейоз]]у, що призводить до нерівного [[кросинговер]]у між масивами генів. У випадку перехрещення між генами відбувається видалення гену з однієї хромосоми та її перенесення на іншу, тоді як перехрещення в самому гені призведе до появи гібридного гена, що поєднує ділянки L та M генів в єдиний ген<ref name="Bowmaker1998" />. Вважається, що саме такі гібридні гени є генетичною основою більшості з дефектів кольорового зору<ref name="Nathans1986" />.

На білковому рівні родопсин людини на ~41&nbsp;% [[Гомологія (біологія)|гомологічний]] з S-, M- та L-опсинами<ref name="Neitz2004" />. Тоді як гени L- та M-пігментів гомологічні на 96&nbsp;%, відрізняючись лише 15 амінокислотами, але тільки на 43&nbsp;% вони гомологічні із S-пігментом<ref name="Sharpe2001" />. Заміщення в цих положеннях амінокислот пояснює спектральну відмінність (''λ''<sub>max</sub>) в 30 нм між L та M фотопігментами, яка обмежена ексонами 2&nbsp;— 5<ref name="NeitzNeitz1991">{{cite journal| author=Neitz M., Neitz J., and Jacobs G.| title=Spectral tuning of pigments underlying red-green color vision|journal=Science|volume=252|issue=5008|year=1991|pages=971–974|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1903559}}</ref>. Найбільше спектральне зміщення (15-25 нм) між L та M пігментами пов'язане з відмінностями в амінокислотних положеннях, що кодуються ексоном 5: положення 277 (~7 нм) та 285 (~14 нм)<ref name="Deeb2005" />. Заміна в сайтах в ексонах 2&nbsp;— 4 призводить до значно менших спектральних зміщень (~4 нм) і може бути пов'язана із рідкісними відмінностями між аномальним та нормальним кольоровим зором<ref name="Neitz2004" />.

Висока гомологія між генами L- та M-пігментів вказує на їх походження від одного гена<ref name="Lamb2013" />. Порівняння послідовностей амінокислот також свідчить про те, що S-колбочки та палички постали з одного спільного фоторецептора. Тоді як порівняння із сучасними [[широконосі|мавпами Нового Світу]], які мають тільки два фотопігменти, вказують на дуплікацію та дивергенцію гену довгохвильового фотопігменту, внаслідок чого постали L- та M-фотопігменти, коли [[мавпові|мавпи Старого Світу]] відокремились від мавп Нового світу<ref name="Nathans1999">{{cite journal| author=Nathans J.| title=The Evolution and Physiology of Human Color Vision|journal=Neuron|volume=24|issue=2|year=1999|pages=299–312|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)80845-4}}</ref>.

=== Спектральна чутливість фотопігменту ===

==== Стохастичність поглинання фотонів ====

[[Світло]]&nbsp;— це [[електромагнітна хвиля]] [[видиме світло|видимого спектра]] (в діапазоні частот 4×10<sup>14</sup>&nbsp;— 7,5×10<sup>14</sup> [[Герц|Гц]], що відповідає довжинам хвилі в діапазоні 400—750 нм). Електромагнітна хвиля складається зі швидко змінюваних електричного та магнітного полів, що розповсюджуються в просторі. Вона має частоту ({{lang-grc2|ν}}) та густину енергії, що є пропорційною квадрату електричного поля. Енергія електромагнітного поля передається об'єктам, як дискретні кванти, фотони. Величина енергії, яку фотон може передати об'єкту, пропорційна його частоті<ref name="Stratton2007">{{cite book|author=Stratton J.A.|title=Electromagnetic Theory|url=https://books.google.com/books?id=zFeWdS2luE4C|date=22 січня 2007|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-13153-4|pages=615|accessdate=31 травня 2017|archive-date=17 березня 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200317090516/https://books.google.com/books?id=zFeWdS2luE4C}}</ref>.

Випромінювання та поглинання фотонів є стохастичним процесом, що адекватно може бути описаний як простий [[пуассонівський процес]]<ref name="Snyder1975">{{cite book |author=Snyder A.W |editor=Snyder A.W. & Menzel R. |title=Photoreceptor Optics|url=https://books.google.com/books?id=UWbmCAAAQBAJ&pg=PA38|year=1975|publisher=Springer |isbn=978-3-642-80934-7|pages=38–55|chapter=Photoreceptor Optics — Theoretical Principles |doi=10.1007/978-3-642-80934-7_3}}</ref>. Відтак, ймовірність того, що дане число фотонів буде поглинуте або випромінене у фіксований проміжок час над фіксованою площею описується [[Розподіл Пуассона|пуассонівською густиною]]:
: <math>p(k)=\alpha^k exp(-\alpha)/k! \qquad k=0, 1, 2, ...,</math>
де ''k''&nbsp;— число поглинених фотонів, ''а''&nbsp;— середнє число поглинених/випромінених фотонів у фіксований проміжок час над фіксованою площею. Число випромінених фотонів пропорційне яскравості світла, однак точний час і місце появи одиничного фотона є невизначеним, тому можуть бути передбачене лише статистично, що покладає фундаментальні фізичні обмеження на можливості зору. Фотонна статистика зображення на сітківці накладає верхню межу на імовірність будь-якого рішення, що базується на цьому зображенні. Відтак, вже на рівні фоторецепторів проблема зору постає як статистична проблема<ref name="Rodieck1998" /><ref name="Snyder1975" />.

==== Спектр дії фотопігменту ====
[[Файл:Cone-response-uk.svg|thumb|300 пкс|Нормалізовані криві спектральної чутливості фотопігментів трьох типів колбочок (S, M, L) у порівнянні з паличкою (R).]]
Першим кроком у процесі зору є поглинання фотонів зоровими пігментами фоторецепторів, що запускає складний біохімічний каскад фототрансдукції<ref name="Whikehart2003" />. Відтак, існує тісна узгодженість між відносною спектральною чутливістю фоторецептора (його «спектром дії») та спектром поглинання його фотопігменту.

Тільки фотони, що поглинаються зоровими пігментами, будуть залучені до процесу зору і жоден із пострецепторних нейронних механізмів обробки інформації не в змозі відновити чи замінити інформацію, втрачену коли фотони не були поглинуті. Тому фотохімічні властивості зорових пігментів накладають фундаментальні обмеження на ймовірність схоплення фотонів фоторецепторами, а, відтак, і на зорове сприйняття світу<ref name="Loew1995" />.

Оскільки поглинання фотонів є стохастичним процесом, то сигналізування фоторецептором схоплення фотону визначається головним чином ймовірністю поглинання фотону, що є [[Функція (математика)|функцією]] частоти фотону. Позаяк частота є фундаментальною властивістю фотону, то [[Спектр поглинання|спектральне поглинання]] зоровим пігментом повинно виражатись, як функція частоти. Втім, загальноприйнятим є визначення спектрального поглинання як функції довжини хвилі, припускаючи, що воно стосується фотону у вакуумі. Хоча коли електромагнітна хвиля поширюється в середовищах з різним [[показник заломлення|показниками заломлення]], то довжина хвилі змінюється пропорційно швидкості світла, а зберігається тільки її частота. Тому для поглинання зоровим пігментом ключовою є енергія фотону, а не його довжина хвилі. До прикладу, хоча довжина хвилі «зеленого» фотону в середині ока залежить від того, чи заповнене воно водою або повітрям, проте саме сприйняття фотону не змінюється, оскільки поглинання світла фоторецептором залежить від енергії фотонів, що пропорційна його незмінній частоті<ref name="Partridge1999">{{cite book|author= Partridge J.C. and Cummings M.E.|editor= Archer S., Djamgoz M.B., Loew E. et al.|title=Adaptive Mechanisms in the Ecology of Vision|url=https://books.google.com/books?id=s4DsCAAAQBAJ&pg=PA251|year=1999|publisher=Springer |isbn=978-94-017-0619-3|pages=251–284|chapter=Adaptation of visual pigments to the aquatic environmnet}}</ref><ref name="Johnsen2012">{{cite book| author= Johnsen S.| title=The Optics of Life: A Biologist's Guide to Light in Nature|url=https://books.google.com/books?id=vTw0G9mv6OwC|date=19 січня 2012|publisher=Princeton University Press|isbn=1-4008-4066-X|page=368}}</ref>.

Якщо розглядати спектральне поглинання фотопігменту як функцію довжини хвилі, то спектри поглинання зорових пігментів всіх видів хребетних є схожими, складаючись з кількох відмінних діапазонів поглинання: α-, β-, γ-діапазони та ін.<ref name="FeinSzuts1982" />. Головний, α-діапазон, разом зі значно слабшим (β-діапазоном), пов'язаний із опсин-зв'язаним хромофором і формує асиметричну та куполоподібну криву, що описує відносну ймовірність поглинання кожної з довжин хвиль світла (енергії фотону)<ref name=" JURKOWITZ1959">{{cite journal| author=JURKOWITZ L, LOEB JN, BROWN PK, and WALD G|title=Photochemical and Stereochemical Properties of Carotenoids at Low Temperatures|journal=Nature|volume=184|issue=4686|year=1959|pages=614–624|issn=0028-0836|doi=10.1038/184614a0}}</ref>. Піком α-діапазону є довжина хвилі світла, що поглинається з найвищою ймовірністю, знана як ''λ''<sub>max</sub> (довжина хвилі максимального поглинання)<ref name="Lamb1995">{{cite journal|author=Lamb T.D.|title=Photoreceptor spectral sensitivities: Common shape in the long-wavelength region|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1995-11_35_22/page/3083|journal=Vision Research|volume=35|issue=22|year=1995|pages=3083–3091|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(95)00114-F}}</ref>. Лише зв'язування опсину з ретиналем формує широкий, α-діапазон поглинання у видимому спектрі світла. ''λ''<sub>max</sub> α-діапазону цього фотопігмента залежить від генетично зумовленої послідовності амінокислот опсину та взаємодії конкретного опсину з хромофором. Другий, значно менший, діапазон поглинальної здатності (β-діапазон) пов'язаний із ''цис''-діапазоном хромофору. Зростання спектрів фотопігменту L- та M-колбочок при дуже коротких довжинах хвиль є свідченням такого β-діапазону<ref name="KochendoerferLin1999" />.

Існують відповідні шаблони, які дозволяють моделювати повне спектральне поглинання зорового пігменту використовуючи тільки довжину хвилі його максимального поглинання, ''λ''<sub>max</sub>. Найпоширенішим серед яких є шаблони зорових пігментів, отримані В.Говардовським та ін<ref name="Govardovskii2000">{{cite journal|author=Govardovskii V.I., Fyhrquist N., Reuter T., Kuzmin D.G. and Donner K.|title=In search of the visual pigment template|journal=Visual Neuroscience|volume=17|issue=4|year=2000|pages=509–528|issn=09525238|doi=10.1017/S0952523800174036}}</ref>.

==== Опсинне зміщення ====
Оскільки всі зорові пігменти ссавців містять один і той самий хромофор (11-''цис''-ретиналь), а їх ''λ''<sub>max</sub> коливається в діапазоні від ~360 нм в ближній [[Ультрафіолетове випромінювання|УФ-області спектру]] (миші та морські свинки) до ~565 нм в червоній області спектру (примати і люди), то різниця в ''λ''<sub>max</sub> між різними типами фотопігментів обумовлена послідовністю амінокислот опсину та взаємодією специфічних амінокислот із хромофором в [[Ділянка зв'язування|ділянці зв'язування]] опсину<ref name="Bowmaker1998" />. Зокрема, обмежене число положень амінокислот в молекулі опсину відіграють ключові ролі в спектральному налаштуванні фотопігменту, що узгоджується з психофізично-електрофізіологічними вимірюваннями, які виявили групування значень ''λ''<sub>max</sub> фотопігментів в дискретних спектральних положеннях<ref name="Dartnall965">{{cite journal|author=Dartnall H.J.A. and Lythgoe J.N.|title=The spectral clustering of visual pigments|journal=Vision Research|volume=5|issue=4-5|year=1965|pages=81–100|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(65)90057-X}}</ref><ref name="Jacobs1998">{{cite journal | author= Jacobs G.H. | title= Photopigments and seeing--lessons from natural experiments: the Proctor lecture. | journal= Investigative ophthalmology & visual science | year= 1998 | volume= 39 | issue= 12 | pages= 2204-16 | pmid= 9804128 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161536 | accessdate= 2 серпня 2017 | archive-date= 3 серпня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170803005824/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161536 }}</ref>.

Самі по собі опсини максимально поглинають фотони в ультрафіолетовій області спектру, нижче 300 нм, тоді як хромофор 11-''цис''-ретиналь максимально поглинає в діапазоні ~380 нм<ref name="KnowlesDartnall1977">{{cite book|author=Knowles A. and Dartnall H.J.A.|editor=Davson H.|title=The Eye|url=https://books.google.com/books?id=DfVqAAAAMAAJ|volume=Vol.2, part. 2|year=1977|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-206762-4|chapter=The Photobiology of Vision|accessdate=22 квітня 2017|archive-date=22 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170422150314/https://books.google.com/books?id=DfVqAAAAMAAJ}}</ref>. Протонування основи Шиффа 11-''цис''-ретиналю в [[Розчинник#Органічні розчинники|органічному розчиннику]] ([[метанол]]) зміщує ''λ''<sub>max</sub> із 380 до ~440 нм<ref name="Nathans1990">{{cite journal|author=Nathans J.|title=Determinants of visual pigment absorbance: identification of the retinylidene Schiff's base counterion in bovine rhodopsin|journal=Biochemistry|volume=29|issue=41|year=1990|pages=9746–9752|issn=0006-2960|doi=10.1021/bi00493a034}}</ref>. Однак, напр. в бичачому родопсині, в якому 11-цис-ретиналь ковалентно зв'язаний із залишком лізину Lys296, ''λ''<sub>max</sub> цього самого ретиналю зміщується до 498 нм, тобто відбувається червоне зміщення на 58 нм<ref name="SandorfyVocelle1986">{{cite journal| author=Sandorfy C. and Vocelle D.|title=The photochemical event in rhodopsins | url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-chemistry_1986-12_64_12/page/2251|journal=Canadian Journal of Chemistry|volume=64|issue=12|year=1986|pages=2251–2266|issn=0008-4042|doi=10.1139/v86-371}}</ref>. Таке саме зміщення ''λ''<sub>max</sub> хромофору також відбувається в колбочкових фотопігментах. Зміщення ''λ''<sub>max</sub> між пігментом та протонованою шиффовою основою хромофору називається '''«опсинним зміщенням»''', оскільки білок опсину змінює спектр поглинання пігменту у порівнянні з протонованою основою Шиффа 11-цис-ретиналю<ref name="Fujimoto2007">{{cite journal|author=Fujimoto K., Hayashi S., Hasegawa J., and Nakatsuji H.|title=Theoretical Studies on the Color-Tuning Mechanism in Retinal Proteins|journal=Journal of Chemical Theory and Computation|volume=3|issue=2|year=2007|pages=605–618|issn=1549-9618|doi=10.1021/ct6002687}}</ref>. Терміном «опсинне зміщення» також описується різниця значень ''λ''<sub>max</sub> серед фотопігментів, позаяк у зорових пігментах з однаковими хромофорами відмінність в спектральній чутливості постає з відмінності в послідовностях амінокислот опсину.

Було запропоновано кілька механізмів, як взаємодія хромофор-опсин може спричинити «опсинне зміщення»: 1) зміна сили електростатичної взаємодії між групою протонованої шиффової основи хромофору та його протиіоном чи [[акцептор]]ом [[водневий зв'язок|водневого зв'язку]]<ref name="BlatzMohler2002">{{cite journal|author=Blatz P.E., Mohler J.H. and Navangul H.V.|title=Anion-induced wavelength regulation of absorption maxima of Schiff bases of retinal|journal=Biochemistry|volume=11|issue=5|year=2002|pages=848–855|issn=0006-2960|doi=10.1021/bi00755a026}}</ref>. 2) розміщення повного або [[частковий заряд|часткового зарядів]] вздовж [[полієн|полієнового ланцюга]]<ref name="KakitaniKakitani1985">{{cite journal| author=Kakitani H., Kakitani T., Rodman H. and Honig B.| title=On the mechanism of wavelength regulation in visual pigments| journal=Photochemistry and Photobiology|volume=41|issue=4|year=1985|pages=471–479|issn=0031-8655|doi=10.1111/j.1751-1097.1985.tb03514.x}}</ref>. 3) зміна полярності або [[поляризованість|поляризованості]] середовища білка опсину<ref name="BeppuKakitani1994">{{cite journal| author=Beppu Y. and Kakitani T.| title=Theoretical study of color control mechanism in retinal proteins. I. Role of the tryptophan residue, tyrosine residue and water molecule.| url=https://archive.org/details/sim_photochemistry-and-photobiology_1994-06_59_6/page/660| journal=Photochemistry and Photobiology|volume=59|issue=6|year=1994|pages=660–669|issn=0031-8655|doi=10.1111/j.1751-1097.1994.tb09673.x}}</ref><ref name="KailaSend2012">{{cite journal| author=Kaila V.R.I., Send R., and Sundholm D.| title=The Effect of Protein Environment on Photoexcitation Properties of Retinal| journal=The Journal of Physical Chemistry B|volume=116|issue=7|year=2012|pages=2249–2258|issn=1520-6106|doi=10.1021/jp205918m}}</ref>.

Найбільш загальноприйнятим поясненням опсинного зміщення є модель [[Точковий електричний заряд|«точкового заряду»]], що регулює ''λ''<sub>max</sub> шляхом зміни розміщення повних або частково заряджених груп у зв'язувальній кишені хромофору<ref name="HonigDinur1979">{{cite journal|author=Honig B., Dinur U., Nakanishi K., Balogh-Nair V., Gawinowicz M.A., Arnaboldi M., and Motto M.G.| title=An external point-charge model for wavelength regulation in visual pigments| journal=Journal of the American Chemical Society|volume=101|issue=23|year=1979|pages=7084–7086|issn=0002-7863|doi=10.1021/ja00517a060}}</ref><ref name="Nakanishi1980">{{cite journal|author=Nakanishi K., Balogh-Nair V., Arnaboldi M., Tsujimoto K., and Honig B.|title=An external point-charge model for bacteriorhodopsin to account for its purple color|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=102|issue=27|year=1980|pages=7945–7947|issn=0002-7863|doi=10.1021/ja00547a028}}</ref>. Зокрема, модель припускає, що якщо один негативний заряд розмістити поблизу протонованої основи Шиффа, а інший негативний заряд на 3Å від [[вуглець|C12]] та 3,4Å від C14 хромофору, то це призведе до значного червоного зміщення ''λ''<sub>max</sub> родопсину.

=== Регулювання спектральної налаштованості фотопігменту ===

==== Амінокислотні заміни ====
В процесі еволюції спектральне налаштування зорових пігментів обумовлювалось мутаціями в амінокислотній послідовності білка опсину, фіксація яких зазвичай відбувається протягом 10<sup>3</sup>−10<sup>4</sup> поколінь<ref name="Yokoyama2002">{{cite journal|author=Yokoyama S.|title=Molecular evolution of color vision in vertebrates|journal=Gene|volume=300|issue=1-2|year=2002|pages=69–78|issn=03781119|doi=10.1016/S0378-1119(02)00845-4}}</ref>. Щоб такі мутації впливали на електростатичне та [[Стеричний ефект|стеричне]] середовище хромофору, а відтак і на [[Заборонена зона|енергетичну щілину]] між основними та збудженими станами хромофору, вони повинні траплятись біля хромофорної кишені<ref name="Loew1995" /><ref name="Neitz2004" />. Єдина амінокислотна заміна може змістити ''λ''<sub>max</sub> на ~75 нм, однак спектральна налаштованість фотопігменту зазвичай реалізується через кілька таких заміщень<ref name="Yokoyama2002" />.

У ссавців ідентифіковано чисельні амінокислотні залишки в молекулі опсину, які впливають на спектральну налаштованість їх фотопігментів. Серед фотопігментів L/М-колбочок було виявлено п'ять положень амінокислот, що відповідальні за спектральну налаштованість: 180, 197, 277, 285, 308<ref name="YokoyamaRadlwimmer1998">{{cite journal| author=Yokoyama S. and Radlwimmer F.B.| title=The "five-sites" rule and the evolution of red and green color vision in mammals| url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_1998-05_15_5/page/560| journal=Molecular Biology and Evolution|volume=15|issue=5|year=1998|pages=560–567|issn=0737-4038|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025956}}</ref>. Відмінності лише в трьох положеннях амінокислот (180, 277 та 285) відповідальні за більшу частину зміщення ''λ''<sub>max</sub> між L- та М-фотопігментами<ref name="NeitzNeitz1991" />. Ще складнішою є налаштованість S-фотопігменту. Тоді як для зміщення ''λ''<sub>max</sub> родопсину від 500 до 440 нм потрібно щонайменше дев'ять положень амінокислот в опсині, то оскільки ''λ''<sub>max</sub> фотопігменту S-колбочки людини ~420 нм, до цього зміщення повинні бути залучені додаткові положення амінокислот<ref name="LinKochendoerfer1998">{{cite journal| author=Lin SW, Kochendoerfer GG, Carroll KS, Wang D, Mathies RA, and Sakmar TP.|title=Mechanisms of Spectral Tuning in Blue Cone Visual Pigments| journal=Journal of Biological Chemistry|volume=273|issue=38|year=1998|pages=24583–24591|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.273.38.24583}}</ref>. Інші додаткові положення функціюють разом для зміщення ''λ''<sub>max</sub> до ще коротших довжин хвиль, обумовлюючи зміщення ''λ''<sub>max</sub> фотопігментів миші в ультрафіолетовий кінець спектру<ref name="YokoyamaShi2000">{{cite journal|author=Yokoyama S. and Shi Y.|title=Genetics and evolution of ultraviolet vision in vertebrates|journal=FEBS Letters|volume=486|issue=2|year=2000|pages=167–172|issn=00145793|doi=10.1016/S0014-5793(00)02269-9}}</ref>.

==== Зміна хромофору ====

[[Файл:Dehydroretinal 3D ball.png|thumb|3D-модель молекули дегідроретиналю]]
Значно швидша модифікація спектральної чутливості фотопігментів здійснюється через зміну хромофору. Вітамін А має в хребетних дві форми&nbsp;— вітамін А<sub>1</sub> і вітамін А<sub>2</sub><ref name="Deeb2005" />. Вітамін А має в хребетних дві форми&nbsp;— вітамін А<sub>1</sub> і вітамін А<sub>2</sub>. Зорові пігменти, сформовані із ретиналю (альдегід вітаміну А<sub>1</sub>) називаються родопсинами (поширені серед морських та наземних тварин), тоді як пігменти, які містять 3-{{не перекладено|дегідроретиналь|||dehydroretinal}} (похідний вітаміну А<sub>2</sub>) називаються {{не перекладено|порфиропсин|'''порфиропсинами'''|de|Porphyropsin}} (поширені серед риб, земноводних, плазунів)<ref name="Bridges1972">{{cite book|author= Bridges C.D.B.|editor=Dartnall, H.J.A.|title=Photochemistry of Vision|url=https://books.google.com/books?id=XWDvCAAAQBAJ&pg=PA417|year=1972|publisher=Springer |isbn=978-3-642-65066-6|pages=417–480|chapter=The Rhodopsin-Porphyropsin Visual System}}</ref>.

Хромофор, що знаходиться в [[Гідрофільність|гідрофільній]] зв'язувальній кишені в середині опсину, складається із кон'югованого ланцюга із 18 атомів [[вуглець|вуглецю]], прикріплених до β-{{не перекладено|іонон|іононового кільця|en|Ionone}}, а 3-дегідроретиналь ще містить додатковий [[подвійний зв'язок]] між вуглецями в β-іононовому кільці<ref name="ImamotoShichida2014" />. Тому з'єднання 3-дегідроретиналю з опсином зміщує ''λ''<sub>max</sub> зорових пігментів до довших довжин хвиль і А<sub>2</sub>-пігменти варіюються в діапазоні від 400 до 635 нм<ref name="Harosi1994">{{cite journal| author=Hárosi F. I.| title=An analysis of two spectral properties of vertebrate visual pigments| url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1994-06_34_11/page/1359|journal=Vision Research|volume=34|issue=11|year=1994|pages=1359–1367|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(94)90134-1}}</ref>, однак за рахунок зменшення теплової стабільності та фоточутливості<ref name="Bridges1972" />. Таке зміщення залежить від довжини хвилі, досягаючи 50-60 нм із зоровими пігментами, чутливими до довгих хвиль (LWS) і лише кілька нанометрів з короткохвильовими пігментами (SWS1, SWS2)<ref name="ParryBowmaker2000">{{cite journal|author=Parry J.W.L. and Bowmaker J.K.| title=Visual pigment reconstitution in intact goldfish retina using synthetic retinaldehyde isomers|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_2000_40_17/page/2241|journal=Vision Research|volume=40|issue=17|year=2000|pages=2241–2247|issn=00426989|doi=10.1016/S0042-6989(00)00101-2}}</ref>.

[[Файл:11-cis-retinal & 3-dehydroretinal.png|thumb|left|250 пкс|Хімічна структура 11-''цис''-ретиналю та 3-дегідроретиналю. Послідовність одинарних та подвійних зв'язків вздовж вуглецевого ланцюга простягається вздовж однієї сторони 6-вуглецевого кільця в цис-ретиналі, але простягається далі іншою стороною довкола кільця дегідроретиналю. Довжина послідовності одинарного-подвійного зв'язку визначає діапазон довжин хвиль світла, які може поглинати хромофор. Чим довшою є послідовність, тим довшою є довжина хвилі максимального поглинання. Тому один і той самий опсин, зв'язувальний хромофор дегідроретиналь формує фотопігмент, який може поглинати видиме світло з довшими довжинами хвиль, аніж опсин, зв'язуючи ретиналь.]]
Оскільки А<sub>2</sub>-хромофор характеризується більшим тепловим шумом при температурі 35-40&nbsp;°C, то хромофорне зміщення від А<sub>1</sub> до А<sub>2</sub> є недоступним для теплокровних хребетних (ссавців та птахів)<ref name="Archer1999">{{cite book|author= Archer S.N.|editor= Archer S., Djamgoz M.B., Loew E. et al.|title=Adaptive Mechanisms in the Ecology of Vision|url=https://books.google.com/books?id=s4DsCAAAQBAJ&pg=PA25 |year=1999|publisher=Springer |isbn=978-94-017-0619-3|pages= 25-42|chapter= Light and photoreception: Visual pigments and photoreception}}</ref>. Однак багатьом земноводним та рибам притаманне хромофорне зміщення між А<sub>1</sub> та А<sub>2</sub>, що пов'язане із порою року та періодом розвитку<ref name="Beatty1984">{{cite journal|author=Beatty D.D.|title=Visual pigments and the labile scotopic visual system of fish|journal=Vision Research|volume=24|issue=11|year=1984|pages=1563–1573|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(84)90314-6}}</ref><ref name="WhitmoreBowmaker1989">{{cite journal|author=Whitmore A.V. and Bowmaker J.K.|title=Seasonal variation in cone sensitivity and short-wave absorbing visual pigments in the rudd Scardinius erythrophthalmus|journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=166|issue=1|year=1989|issn=0340-7594|doi=10.1007/BF00190215}}</ref>. Так, протягом [[метаморфоз]] із [[пуголовок|пуголовка]] у [[бура жаба|бурої жаби]] відбувається зміщення від А<sub>2</sub> до А<sub>1</sub>, тоді як [[шпоркова жаба]] бувши пуголовком має суміш А<sub>1</sub> і А<sub>2</sub> хромофору, що потім з розвитком змінюється на А<sub>2</sub><ref name="Wald1946">{{cite journal| author=Wald G.| title=The metamorphosis of visual system in Amphibia. | journal= The Biological Bulletin| year= 1946 | volume= 91 | issue= 02 | pages= 239 | pmid=20341149 | url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20341149}}</ref><ref name="LiebmanEntine1968">{{cite journal|author=Liebman P.A. and Entine G.|title=Visual pigments of frog and tadpole (Rana pipiens)|journal=Vision Research|volume=8|issue=7|year=1968|pages=761–IN7|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(68)90128-4}}</ref><ref name="Crescitelli1973">{{cite journal|author=Crescitelli F.|title=The visual pigment system of Xenopus laevis: Tadpoles and adults|journal=Vision Research|volume=13|issue=4|year=1973|pages=855–865|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(73)90048-5}}</ref>. Багато риб (напр., [[лосось]]) змінюють А<sub>1</sub> на А<sub>2</sub> хромофор коли мігрують з океану до річки для метання ікри<ref name="Allen1973">{{cite journal|author=Allen D.M.|last2=McFarland|first2=William N.|last3=Munz|first3=Frederick W.|last4=Poston|first4=Hugh A.|title=Changes in the visual pigments of trout|url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1973-09_51_9/page/901|journal=Canadian Journal of Zoology|volume=51|issue=9|year=1973|pages=901–914|issn=0008-4301|doi=10.1139/z73-137}}</ref><ref name="TemplePlate2005">{{cite journal|author=Temple S.E., Plate E.M., Ramsden S., Haimberger T.J., Roth W.-M. and Hawryshyn C.W.|title=Seasonal cycle in vitamin A1/A2-based visual pigment composition during the life history of coho salmon (Oncorhynchus kisutch)|journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=192|issue=3|year=2005|pages=301–313|issn=0340-7594|doi=10.1007/s00359-005-0068-3}}</ref>. В цілому, морські види риб використовують А<sub>1</sub>-хромофор, а прісноводні види&nbsp;— А<sub>2</sub>-хромофор, що корелює зі спектральними відмінностями в цих середовищах.

Існує також багато тварин, які мають одночасно А<sub>1</sub> і А<sub>2</sub>-хромофор, як північноамериканська [[велика зелена жаба]]. Цей вид жаб має А<sub>2</sub>-хромофор на дорсальному кінці сітківки та А<sub>1</sub> у її вентральній частині, співвідношення яких залежить від пори року<ref name="Reuter1971">{{cite journal|last1=Reuter T.E., White R.H. and Wald G.|title=Rhodopsin and Porphyropsin Fields In the Adult Bullfrog Retina|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_1971-10_58_4/page/351|journal=The Journal of General Physiology|volume=58|issue=4|year=1971|pages=351–371|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.58.4.351}}</ref>. Одночасна присутність двох хромофорів корелює з двома полями зору цієї жаби, що знаходиться на поверхні води ставка: підводне поле зору спрямоване на дорсальну частину сітківки, а надводне поле зору на вентральну частину.

Отож, шляхом лише зміни хромофорів в процесі розвитку чи сезонних змін, зорові пігменти можуть істотно змінювати максимальну спектральну чутливість, приводячи до змін кольорового зору.

Крім того, спектр поглинання фотопігменту обумовлюється концентрацію пігменту в зовнішньому сегменті фоторецептора та довжиною зовнішніх сегментів. Ці чинники впливають на спектр поглинання через т.&nbsp;зв. '''ефекти самоекранування''' (див. детальніше [[Фоторецепторна оптика#Самоекранування|ефект самоекранування]]). Позаяк зоровий пігмент знаходиться в мембранних дисках, що формують шари в зовнішньому сегменті фоторецептору, то перший шар фотопігменту поглинає більше світла із довжинами хвиль, близькими до його довжини хвилі максимального поглинання, ''λ''<sub>max</sub>. Тому світло, яке досягає другого шару містить менше фотонів із довжинами хвиль, близькими до ''λ''<sub>max</sub> (перший шар екранує другий шар) і цей шар поглине менше світла з ''λ''<sub>max</sub>, а більше світла з «не максимальними» довжинами хвиль. Таке самоекранування далі поширюється на всі інші шари фотопігменту в зовнішньому сегменті, роблячи загальний спектр поглинання фоторецептора тим ширшим, чим більше шарів світло повинно пройти<ref name="KremersSilveira2016">{{cite book|author=Kremers J., Silveira L.C.L, Parry N.R.A, and McKeefry D.J.|editor=Kremers J., Baraas R.C., and Marshall N.J.|title=Human Color Vision|url=https://books.google.com/books?id=p_uqDQAAQBAJ&pg=PA33|series=Springer Series in Vision Research|date=19 грудня 2016|publisher=Springer|isbn=978-3-319-44978-4|pages=33–71|chapter=The Retinal Processing of Photoreceptor Signals}}</ref>.

==== Протонування основи Шиффа ====

Всі зорові пігменти мають залишок [[лізин]]у (в паличці бика знаходиться в положенні 296; в L-колбочці людини&nbsp;— 312), розміщеного в сьомому трансмембранному сегменті й ковалентно зв'язаному з хромофором ретиналем через [[основи Шиффа]] (ОШ)<ref name="Shichi1983" />. У фотопігментах, які поглинають видиме світло (''λ''<sub>max</sub> > 380 нм), основа Шиффа є [[Протонування|протонованою]], що призводить до [[Делокалізація|делокалізації]] [[Пі-зв'язок|π-електрона]] в системі кон'югованих подвійних зв'язків ОШ ретиналю, в такий спосіб уможливлюючи поглинання видимого світла<ref name="Kochendoerfer1997" />. У фотопігментах хребетних позитивно заряджена, протонована ОШ стабілізується негативно зарядженою [[Глутамінова кислота|глутаміновою кислотою]] в положенні 113 (Glu113), яка тому називається [[Іон|протиіоном]] (іон з протилежним зарядом)<ref name="Sakmar1989" /><ref name="Nathans1990" /><ref name="ZhukovskyOprian1989">{{cite journal|author=Zhukovsky E. and Oprian D.|title=Effect of carboxylic acid side chains on the absorption maximum of visual pigments|journal=Science|volume=246|issue=4932|year=1989|pages=928–930|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.2573154}}</ref>.

[[Делокалізація]] позитивного заряду до протонованої основи Шиффа впливає на спектральну чутливість фотопігменту: збільшення степені делокалізації призводить до довгохвильового (червоного) зміщення, а зменшення&nbsp;— до зміщення в бік коротких довжин хвиль (синє зміщення)<ref name="Nathans1999"/>. Така зміна розподілу заряду вздовж хромофору здійснюється через взаємодії між диполярними амінокислотними залишками та хромофором і через модуляцію взаємодії між протиіоном (Glu113) та протонованою шиффовою основою<ref name="KochendoerferLin1999">{{cite journal| author=Kochendoerfer G.G., Lin S.W., Sakmar T. P. and Mathies R.A.| title=How color visual pigments are tuned| url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1999-08_24_8/page/300| journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=24|issue=8|year=1999|pages=300–305|issn=09680004|doi=10.1016/S0968-0004(99)01432-2}}</ref>.

Багато птахів, риб, плазунів, земноводних та деяких ссавців мають фотопігменти, чутливі до ультрафіолетового діапазону спектру, з ''λ''<sub>max</sub> 360—370 нм<ref name="ShiYokoyama2003">{{cite journal|author=Shi Y. and Yokoyama S.|title=Molecular analysis of the evolutionary significance of ultraviolet vision in vertebrates|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=100|issue=14|year=2003|pages=8308–8313|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1532535100}}</ref>. Разом з фіолетовими (чи синіми) пігментами, ультрафіолетові пігменти ('''УФ''') з ''λ''<sub>max</sub> 390—430 нм належать до групи SWS1-пігментів<ref name="HuntCarvalho2007" />. Порівняння амінокислотних послідовностей різних SWS1-пігментів не виявило жодної спільної амінокислоти поміж УФ-пігментів, що свідчить про те, що спектральна чутливість УФ-пігментів різних видів хребетних обумовлена відмінними механізмами<ref name="CowingJ2002" /><ref name="HuntCowing2004">{{cite journal|author=Hunt D.M., Cowing J.A., Wilkie S.E., Parry J.W. L., Poopalasundaram S., and Bowmaker J.K.|title=Divergent mechanisms for the tuning of shortwave sensitive visual pigments in vertebrates|journal=Photochemical & Photobiological Sciences|volume=3|issue=8|year=2004|pages=713|issn=1474-905X|doi=10.1039/b314693f}}</ref>

Втрата в SWS1-пігментах протонування ОШ призводить до їх короткохвильового зміщення ''λ''<sub>max</sub> в ультрафіолетовий діапазон спектру<ref name="HartHunt2007">{{cite journal|author=Hart Nathan S. and Hunt David M.|title=Avian Visual Pigments: Characteristics, Spectral Tuning, and Evolution|journal=The American Naturalist|volume=169|issue=S1|year=2007|pages=S7–S26|issn=0003-0147|doi=10.1086/510141}}</ref>. В результаті заміни в SWS1 пігменті зарядженого Glu113 незарядженим [[Глутамін|Gln]] постає пігмент з pH-чутливою ''λ''<sub>max</sub>: збільшення pH веде до зміщення ''λ''<sub>max</sub> з ультрафіолетового (з піком 351 нм) до фіолетового (424 нм)<ref name="CowingJ2002">{{cite journal|author=Cowing JA, Poopalasundaram S, Wilkie SE, Robinson PR, Bowmaker JK, and Hunt DM|title=The molecular mechanism for the spectral shifts between vertebrate ultraviolet- and violet-sensitive cone visual pigments|journal=Biochemical Journal|volume=367|issue=1|year=2002|pages=129–135|issn=0264-6021|doi=10.1042/bj20020483}}</ref><ref name="FasickApplebury2002">{{cite journal|author=Fasick J.I., Applebury M.L., and Oprian D.D.|title=Spectral Tuning in the Mammalian Short-Wavelength Sensitive Cone Pigments†|journal=Biochemistry|volume=41|issue=21|year=2002|pages=6860–6865|issn=0006-2960|doi=10.1021/bi0200413}}</ref>. В природному стані чутливих до ультрафіолету SWS1 пігментів ОШ непротоновані, тоді як чутливі до фіолетового спектра SWS1 пігменти є протонованими, що свідчить про вплив протонування ОШ SWS1-пігментів на їх спектральну чутливість<ref name="FasickApplebury2002" /><ref name="MooneySzundi2012">{{cite journal|author=Mooney V.L., Szundi I., Lewis J.W., Yan E.C. Y., and Kliger D.S.|title=Schiff Base Protonation Changes in Siberian Hamster Ultraviolet Cone Pigment Photointermediates|journal=Biochemistry|volume=51|issue=12|year=2012|pages=2630–2637|issn=0006-2960|doi=10.1021/bi300157r}}</ref>.

Для зміни стану протонування ОШ SWS1-пігменту достатньо однієї амінокислотної заміни. Хоча первинно SWS1-пігменти хребетних були чутливі до ультрафіолету, зміщення їх чутливості до фіолетового траплялось багато разів в еволюції і було пов'язане із заміною [[фенілаланін]]у (в положенні 86, Phe86) на [[тирозин]] (Tyr) або [[серин]] (Ser)<ref name="CowingJ2002" />. На відміну від тих хребетних, в яких чутливі до ультрафіолету SWS1 пігменти були первинно, у птахів такі пігменти постали через втрату чутливості до фіолетового діапазону спектру внаслідок амінокислотної заміни Phe86 на Ser<ref name="Carvalho2007">{{cite journal|author=Carvalho L.S., Cowing J.A., Wilkie S.E., Bowmaker J.K. and Hunt D.M.|title=The Molecular Evolution of Avian Ultraviolet- and Violet-Sensitive Visual Pigments|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2007-08_24_8/page/1843|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=24|issue=8|year=2007|pages=1843–1852|issn=1537-1719|doi=10.1093/molbev/msm109}}</ref>. з-поміж всіх вивчених хребетних, лише для пташиних чутливих до ультрафіолету пігментів є характерним зміщення спектральної чутливості назад до фіолетового через заміну Ser (в положенні 90) на [[цистеїн]] (Cys)<ref name="WilkieRobinson2000">{{cite journal|author=Wilkie S.E., Robinson P.R., Cronin T. W., Poopalasundaram, Subathra B., James K., and Hunt D.M.|title=Spectral Tuning of Avian Violet- and Ultraviolet-Sensitive Visual Pigments|journal=Biochemistry|volume=39|issue=27|year=2000|pages=7895–7901|issn=0006-2960|doi=10.1021/bi992776m}}</ref>. Така амінокислотна заміна свідчить про альтернативний спосіб формування пігменту, чутливого до ультрафіолету і скоріш за все її наслідком є втрата протонування ОШ<ref name="ShiRadlwimmer2001">{{cite journal|author=Shi Y., Radlwimmer F. B., and Yokoyama S.|title=Molecular genetics and the evolution of ultraviolet vision in vertebrates|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=98|issue=20|year=2001|pages=11731–11736|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.201257398}}</ref>.

В паличкових пігментах протонування ОШ стабілізується комплексом [[водневий зв'язок|водневого зв'язку]] довкола ОШ. Амінокислотні залишки, залучені до цього комплексу ОШ, знаходяться в положенні 94, 113, 181, 186, 192 та 268, і разом з молекулами води відіграють ключову роль в механізмі переключення протиіону ОШ, що відбувається після формування проміжного стану метародопсину І (МІ) внаслідок активації родопсину поглинанням світла<ref name="JanzFarrens2004">{{cite journal|author=Janz J.M. and Farrens D.L.|title=Role of the Retinal Hydrogen Bond Network in Rhodopsin Schiff Base Stability and Hydrolysis|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=279|issue=53|year=2004|pages=55886–55894|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.M408766200}}</ref>.

=== Колір та довжина хвиль світла ===
Довжини [[електромагнітне випромінювання|електромагнітних хвиль]] (''λ''), які є видимими для людини (можуть пройти через оптику ока та спричинитись до фотохімічної зміни в зорових пігментах сітківки), знаходяться в діапазоні від 400 нм (фіолетовий) до 700 нм (темно-червоний). Цей діапазон [[Видиме світло|видимого світла]] включає кольори [[спектр]]у, які [[Ісаак Ньютон]] описав як червоний, помаранчевий, жовтий, зелений, блакитний, індиго та фіолетовий. Для деяких тварин, включаючи риб, птахів та багатьох [[Членистоногі|членистоногих]], цей спектр розширюється до [[Ультрафіолетове випромінювання|ультрафіолетового]] діапазону&nbsp;— від 400 до ~320 нм (ультрафіолет А, UVA)<ref name="Valberg2007">{{cite book|author=Valberg, Arne|title=Light Vision Color|url=https://books.google.com/books?id=hNDS1C6x0WYC|date=2007-02-03|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-01212-3|pages=474|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420154903/https://books.google.com/books?id=hNDS1C6x0WYC}}</ref>.

Об'єкти в зовнішньому світі [[відбиття (фізика)|відбивають]] різні довжини хвиль світла по-різному. Тому розподіл довжин хвиль в світлі, відбитому від об'єктів, допомагає тваринам ці об'єкти ідентифікувати, розрізнити та класифікувати. Так, листя відбивають більшість світла в діапазоні 500—600 нм, сині квіти в діапазоні 350—500 нм, стиглий фрукт&nbsp;— 550—600 нм і&nbsp;т.&nbsp;д.<ref name="LandNilsson2012">{{cite book|author=Land M.F. and Nilsson D.-E.|title=Animal Eyes|url=https://books.google.com/books?id=B4T0ZO_tKFAC|edition=2|series=Oxford Animal Biology Series|date=1 березня 2012|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-958114-6|page=271}}</ref>.

Слід розрізняти колір і довжину хвилі світла. Як відзначав ще [[Томас Юнг]] в 1802&nbsp;р., самі по собі довжини хвиль не мають кольору<ref name="Young1802">{{cite journal|author=Young Thomas|title=On the Theory of Light and Colours. The Bakerian Lecture.|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London|volume=92|issue=0|year=1802|pages=12–48|issn=0261-0523|doi=10.1098/rstl.1802.0004|url= http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/92/12.short}}</ref>. Колір, який людина суб'єктивно сприймає, постає як результат аналізу зоровою системою різних довжин хвиль світла<ref name="Wright1967">{{cite book|author=Wright W.D.|title=The rays are not coloured: essays on the science of vision and colour|url=https://books.google.com/books?id=BvJqAAAAMAAJ|year=1967|publisher=Hilger|pages=154 }}</ref>.

Коли в 1960-х рр. вперше була виміряна чутливість одиничних колбочок до різних довжин хвиль світла, то було виявлено, що жодна з них не була чутливою до «червоних» довжин хвиль (довших 600 нм). Найближчою до червоного кольору є колбочка, що має максимальну чутливість до довжини хвилі ~564 нм, що відповідає жовто-зеленому кольору. Тому червоний колір не має окремого фоторецептора в сітківці людини, а відображається як зменшення у вихідному сигналі колбочок з ''λ''<sub>max</sub> = 564 нм та ще більшим зменшенням у вихідному сигналі колбочок з ''λ''<sub>max</sub> = 534 нм. Відтак, для справжнього «червоного» кольору (довжини хвиль більше ніж 650 нм) зостаються активними тільки колбочки з ''λ''<sub>max</sub> = 564 нм. Тому приписування суб'єктивного сприйняття певного кольору до довжини хвиль приводить до змішання, коли ми називаємо, до прикладу, довжину хвилі 580 нм як «жовтий» колір. Однак, суб'єктивний жовтий колір постає як поєднання світла з довжинами хвиль 620 нм («червоний» колір) та 540 нм («зелений» колір). Так само є багато кольорів, які людина сприймає як один, але які не мають відповідних одних спектральних довжин хвиль (напр., «пурпуровий» колір є поєднанням довгих (червоний колір) та коротких (синій колір) довжин хвиль)<ref name="LandNilsson2012" />.

=== Принцип уніваріантності ===
Хоча ймовірність того, що фотон буде поглинений фоторецептором істотно змінюється із довжиною хвилі світла (визначаючи спектральну чутливість фоторецептора), однак,&nbsp;— відповідно до запропонованого в 1960-х рр. англійським фізіологом {{не перекладено|Раштон, Вільям|Вільямом Раштоном|en|W. A. H. Rushton}} {{Не перекладено|Принцип уніваріантності|принципу уніваріантності|en| Principle of Univariance }},&nbsp;— ефект від поглинання фотону незалежний від довжини хвилі<ref name="Rushton1965">{{cite journal| author=Rushton W. A. H.| title= Visual Adaptation. The Ferrier Lecture, 1962| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=162|issue=986|year=1965|pages=20–46|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1965.0024}}</ref><ref name="Rushton1972">{{cite journal| author=Rushton W. A. H.| title=Pigments and signals in colour vision. Review Lecture. |journal=The Journal of Physiology|volume=220|issue=3|year=1972|pages=1–31|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1972.sp009719}}</ref>. Тому кожен з трьох класів колбочок, які забезпечують триколірний зір, характеризується уніваріантною (одновимірною) реакцією на поглинений фотон. Уніваріантність полягає в тому, що поглинання фотону одиничним зоровим пігментом постає, як відгук однієї змінної на зміну інтенсивності світла. Відтак, фотопігмент [[функція (математика)|відображає]] весь спектр видимого світла у вихідний сигнал однієї змінної&nbsp;— частоту (кількість) поглинання квантів світла<ref name="Rushton1972" />. Формально, фоторецепторний відгук, R, може бути описаний як функція світла, поглиненого фотопігментом при даній довжині хвилі:
: <math>R = f(IA_\lambda)</math>
де ''I''&nbsp;— число квантів світла; ''A''<sub>λ</sub>&nbsp;— частка падних фотонів, поглинених фотопігментом для кожної довжини хвилі, λ.

В.Раштон відзначав, що коли зоровий пігмент поглинає фотон, то вплив на пігмент буде однаковим, незалежно від довжини хвилі фотону: ''«[[Ввід/вивід|Вихідний]] сигнал фоторецептора залежить від його схоплення [[квант]]у [світла], але не від того, які кванти були схоплені»''<ref name="Rushton1972" />. Тому, хоча фотони з довжиною хвилі ''λ''=450 нм мають більше енергії, ніж з ''λ''=750 нм, послідовність реакцій фотопігменту на поглинання фотону з λ=450 нм є такою ж самою, як і послідовність реакцій на фотон з ''λ''=750 нм. Тож, фоторецептор, що є найбільш чутливим до зеленого світла, може генерувати однаковий вихідний нейронний сигнал на стимуляцію тьмяним зеленим або помаранчевим світлом.

Оскільки реакція одиничного фотопігменту не кодує жодної інформації про відносну спектральну складову світла, наш зір не в змозі розрізнити світло з різними {{не перекладено|спектральний розподіл випромінювання|спектральними розподілами|en| Spectral power distribution}} вночі. Однак уніваріантність не означає, що зоровий пігмент має однакову реакцію на всі світлові спектри, оскільки він максимально чутливий до конкретних довжин хвиль світла, і менш чутливий до інших, що й визначає спектральну чутливість фоторецептора. Але, відповідно до принципу уніваріантності, після поглинання всі кванти світла мають однаковий ефект на фоторецепторний вихідний сигнал<ref name="NakaRushton1966">{{cite journal| author=Naka K. I. and Rushton W. A. H.| title=An attempt to analyse colour reception by electrophysiology| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1966-08_185_3/page/556| journal=The Journal of Physiology|volume=185|issue=3|year=1966|pages=556–586|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1966.sp008002}}</ref><ref name="MitchellRushton1971">{{cite journal|author=Mitchell D.E. and Rushton W.A.H.|title=Visual pigments in dichromats|journal=Vision Research|volume=11|issue=10|year=1971|pages=1033–1043|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(71)90110-6}}</ref>.

Тож, фоторецептор постає як складний «лічильник фотонів», зміна вихідного сигналу якого залежить тільки від кількості поглинених фотонів, а вся інформація про енергію фотонів (довжину хвилі) втрачається. Як наслідок, фоторецептори сигналізують нижче розташованим нейронам сітківки та всій вищій зоровій системі лише частоту (кількість) поглинених фотонів, а не їх «кольори» (довжину хвилі). Оскільки зміна в частоті поглинання фотону зоровим пігментом може бути результатом або зміни довжини хвилі фотону, або зміни кількості падних фотонів (інтенсивності), то із вихідного сигналу одного фоторецептора нижчестоячі нейрони сітківки не в змозі визначити, чи варіація в частоті є наслідком зміни інтенсивності світла чи довжини хвилі. Через таке змішання кольору та інтенсивності, одиничні фоторецептори,&nbsp;— як палички, так і колбочки,- є «сліпими» до кольору<ref name="BrainardStockman2009">{{cite book|author=Brainard D.H. and Stockman A.|editor=Bass M. et al|title=Handbook of Optics|url=https://books.google.com/books?id=cjXrHLXYKZIC|edition=3|volume=Volume III. Vision and Vision Optics|date=4 грудня 2009|publisher=McGraw Hill Professional|isbn=978-0-07-162928-7|pages=10.1–10.56|chapter=Colorimetry|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420155010/https://books.google.com/books?id=cjXrHLXYKZIC}}</ref>.

Тому, відповідно до принципу уніваріантності, здатність сприймати колір (розрізнення на основі довжин хвиль) можлива тільки завдяки порівнянню нейронами сітківки та вищої зорової системи вихідних сигналів більше ніж одного типу фоторецепторів, що мають відмінні спектральні чутливості. Подібне порівняння можливе завдяки існуванню хроматичних пострецепторних нейронних шляхів, які розрізняють сигнали з різних типів колбочок (напр., L-M та [L+M]-S).

=== Фотопігменти триколірного зору ===
Світло змінюється як в інтенсивності, так і довжині хвилі. Кольоровий зір є здатністю розрізнити між двома світловими стимулами на основі довжини хвилі світла, незалежно від його інтенсивності<ref name="WyszeckiStiles1982">{{cite book|author=Wyszecki G. and Stiles W.S.|title=Color science: concepts and methods, quantitative data and formulae|url=https://books.google.com/books?id=HkjM5HNB6jIC|date=30 вересня 1982|publisher=Wiley|isbn=978-0-471-02106-3|page=950}}</ref>.

Існують дві головні фізіологічні передумови для кольорового зору. Першою є наявність щонайменше двох типів зорових пігментів з відмінними спектральними чутливостями, ''λ''<sub>max</sub>, які найчастіше притаманні двом різним колбочкам. Тільки за цієї умови спектральні кольори з різними довжинами хвиль дадуть різні співвідношення стимуляції двох фотопігментів, незалежно від загальної стимуляції (всього рівня освітлення). Іншою передумовою кольорового зору є здатність порівняти відносне збудження колбочок, що здійснюється на різних рівнях зорової (пострецепторної) системи<ref name="BrainardStockman2009" />.

Наявність кольорового зору припускає, що спостерігач може залучати не тільки довжини хвиль, які відповідають максимальній чутливості (''λ''<sub>max</sub>) зорових пігментів, але й проміжні довжини хвиль світла, як і комбінації різних довжин хвиль, через використання співвідношень стимуляції відмінних фотопігментів у різних фоторецепторах<ref name="Valberg2007" />.

[[Розмірність простору|Розмірність]] кольорового зору може бути визначена за допомогою методу «узгодження кольорів» ({{lang-en|color matching}})&nbsp;— визначення з допомогою психофізичних вимірювань кількість світла з фіксованою спектральною складовою (т.&nbsp;зв. {{Comment|«основними кольорами»|Основні кольори – базові кольори (червоний, жовтий, синій), які можуть бути поєднанні для отримання інших кольорів. }}), кожна незалежно змінювана в інтенсивності, які необхідні для поставлення у відповідність будь-яке спектральне світло. Кількість спектрально відмінних типів фоторецепторів невід'ємно пов'язана з розмірністю кольорового зору, оскільки не може бути менше типів фоторецепторів, аніж існує вимірів кольорового зору<ref name="Jacobs1993">{{cite journal|author=Jacobs G. H.|title=THE DISTRIBUTION AND NATURE OF COLOUR VISION AMONG THE MAMMALS|url=https://archive.org/details/sim_biological-reviews_1993-08_68_3/page/413|journal=Biological Reviews|volume=68|issue=3|year=1993|pages=413–471|issn=1464-7931|doi=10.1111/j.1469-185X.1993.tb00738.x}}</ref>.

Кольоровий зір людей, які в нормі мають три типи колбочок, є триколірним. Це означає, що будь-яке видиме світло може бути [[Колірна модель#Трикомпонентний колірний простір стимулів|підігнане]] ({{lang-en|matched}}) через відповідне змішання лише трьох незалежних [[RGB|«основних кольорів»]]: червоного, зеленого і синього (незалежних означає, що жоден з трьох основних кольорів не може бути отриманий через поєднання двох інших основних кольорів)<ref name="KelberVorobyev2003">{{cite journal|author=Kelber A., Vorobyev M., and Osorio D.|title=Animal colour vision – behavioural tests and physiological concepts|journal=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|volume=78|issue=1|year=2003|pages=81–118|issn=14647931|doi=10.1017/S1464793102005985}}</ref>. Така підігнаність (описувана [[Колірна модель#Функції кольорової відповідності|функціями кольорової відповідності]]) трапляється тоді, коли відгуки на світло та основні кольори еквівалентні для кожного класу колбочок. Такі кольори, що є фізично різними (мають різний [[спектральні кольори|спектральний склад]]), але сприймаються як однакові, знані як [[Метамерія (колір)|метамери]] (напр., відповідність між спектральним жовтим кольором та сумішшю спектральних червоного та зеленого кольорів)<ref name="WyszeckiStiles1982" />.

Якщо активним є тільки один тип фоторецепторів, то в такому випадку зір буде [[монохромія|одноколірним]] (монохроматним), тобто зведеним до одного виміру: два світла з будь-якою спектральною складовою можуть бути поставлені у точну [[Колірна модель#Кольоровий простір CIE XYZ|відповідність]] одне одному через просте зіставлення їх інтесивностей. Подібна одноколірність характерна для зору більшості спостерігачів за нічних умов (при тьмяному світла), коли активними є тільки палички. У рідкісних випадках деякі люди є одноколірними й за умов яскравого денного освітлення, оскільки позбавлені колбочок (т.&nbsp;зв. «паличкова одноколірність») або мають тільки один з трьох типів колбочок («колбочкова одноколірність»). Зір є двоколірним (дихроматним), тобто зводиться до двох вимірів, коли активними є тільки два типи колбочок: світло з будь-якою спектральною складовою можна підігнати через поєднання двох інших світлових спектрів. Людей з двоколірним зором, залежно від того, який з трьох типів колбочок у них відсутній, прийнято розділяти на три класи: [[протанопія|протанопи]] (відсутні L-колбочки), [[Дейтеранопія|дейтеранопи]] (відсутні M-колбочки) і [[тританопія|тританопи]] (відсутні S-колбочки). Більшість людей з нормальним кольоровим зором мають три класи колбочок і тому є триколірними (трихроматами), тобто мають три виміри кольорового зору<ref name="StockmanSharpe2001">{{cite book|author= Stockman A. and Sharpe L.T. |editor=Gegenfurtner K.R. and Sharpe L.|title=Color Vision: From Genes to Perception|url=https://books.google.com/books?id=4zQMQLLVkFYC&pg=PA53|date=2001-05-28|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-00439-8|pages=53–88|chapter=Cone spectral sensitivities and color matching}}</ref>.

== Структура фоторецепторів ==
[[Файл:Cone cell.svg|thumb|Структура колбочки. '''1&nbsp;'''— мембранні диски зовнішнього сегмента; '''2'''&nbsp;— [[мітохондрія]]; '''3'''&nbsp;— ядро; '''4'''&nbsp;— синаптичний термінал; '''5'''&nbsp;— з'єднувальна війка; '''6'''&nbsp;— зовнішній сегмент; '''7'''&nbsp;— внутрішній сегмент.]]

Морфологія та фізіологія фоторецепторів підсилює їх функцію, як світлочутливих клітин. Палички і колбочки є видовженими клітинами із сильно вираженою {{не перекладено |клітинна полярність|полярністю||cell polarity }}, які складаються із п'яти головних компонентів: зовнішній сегмент ('''ЗС'''), внутрішній сегмент ('''ВС'''), з'єднувального війка ('''ЗВ'''), ядра та синаптичного термінала. ЗС локалізований на зовнішній або дистальній частині сітківці, в ньому схоплюються фотони та відбувається його перетворення в електричний сигнал в процесі фототрансдукції. ВС локалізований більш проксимально в сітківці і знаходиться під ЗС; в ньому містяться органели, відповідальні за синтез білків ([[комплекс Ґольджі]] та [[ендоплазматичний ретикулум]]) та регуляцію метаболічної активності ([[мітохондрія]]) клітини. Синаптичний термінал утворює контакт із цільовим нейроном фоторецептора. З'єднувальні війки сполучають ЗС із ВС, забезпечуючи перехід білків із ВС до ЗС.

Світло, після проходження шару нейронів у внутрішній сітківці, надходить до внутрішнього сегмента фоторецептора, звідки спрямовується до зовнішнього сегмента, де взаємодіє з фотопігментом. Реагуючи на світло фоторецептор генерує сигнали які пасивно поширюються вниз по його аксону (~75 мкм в довжину) до синаптичного термінала в зовнішньому плексиформному шарі. Фоторецептор має відмінну від інших нейронів структуру синаптичного термінала, який містить т.&nbsp;зв. {{ не перекладено|синаптична стрічку|синаптичну стрічку|| Ribbon synapse }}, яка сприяє неперервному вивільненню збуджувального [[нейромедіатори|нейромедіатора]] глутамату на нижчестоячі (біполярні та горизонтальні) нейрони<ref name="DowlingDowling2016" />.

=== Зовнішній сегмент ===
[[Файл:Cone scheme ru.svg|left|150 пкс|thumb|Структура палички. '''1.''' Зовнішній сегмент. '''2.''' З'єднуююча війка. '''3.''' Внутрішній сегмент, мітохондрії. '''4.''' Клітинне тіло, ядро і синаптичний термінал]]
В кожному Фі знаходиться зоровий пігмент, родопсин, який розміщений в стопках мембранних дисків в паличко- та колбочко-подібному зовнішньому сегменті (ЗС) ([[показник заломлення]] в паличці&nbsp;— 1,41, в колбочці&nbsp;— 1,39), в якому присутні всі компоненти, потрібні для процесу фототрансдукції<ref name="FeinSzuts1982" />.

В 1860-х рр. М.Шульце описав загальну морфологію сітківки жаби та показав, що під впливом світла ЗС паличок розпадались на пластинки<ref name="Schmidt1935">{{cite journal|author=Schmidt W. J.|title=Doppelbrechung, Dichroismus und Feinbau des Aussengliedes der Sehzellen vom Frosch|journal=Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie|volume=22|issue=4|year=1935|pages=485–522|issn=0302-766X|doi=10.1007/BF00549049}}</ref>. Використовуючи поляризаційний мікроскоп, В.Шмідт в 1930-х рр. зміг показати, що ЗС паличок були двозаломні, вказуючи на те що вони є високовпорядкованими, шаруватими структурами ([[ламела]]ми), які складаються з ліпідів та білків<ref name="Schmidt1938">{{cite journal|author=Schmidt W. J.|title=Polarisationsoptische Analyse eines Eiweiß-Lipoid-Systems, erläutert am Außenglied der Sehzellen |journal=Kolloidzeitschrift|volume=85|issue=2-3|year=1938|pages=137–148|issn=0303-402X|doi=10.1007/BF01519261}}</ref>

В кінці 40-х початку 50-х рр., використовуючи [[електронний мікроскоп]], відомий шведський фізіолог {{Не перекладено|Сьостранд, Фрітьоф|Фіртьоф Сьостранд||Fritiof S. Sjöstrand}} показав, що ЗС палички морської свинки дійсно були ламелами, чиї поверхні є 75 [[Ангстрем|Å]] завтовшки<ref name="Sjöstrand1949">{{cite journal|author=Sjöstrand Fritiof S.|title=An electron microscope study of the retinal rods of the guinea pig eye|journal=Journal of Cellular and Comparative Physiology|volume=33|issue=3|year=1949|pages=383–403|issn=00959898|doi=10.1002/jcp.1030330309}}</ref><ref name="SjöstrandF1953">{{cite journal |author=Sjöstrand Fritiof S.| title=The ultrastructure of the outer segments of rods and cones of the eye as revealed by the electron microscope| journal=Journal of Cellular and Comparative Physiology|volume=42|issue=1|year=1953|pages=15–44|issn=00959898|doi=10.1002/jcp.1030420103}}</ref><ref name="Sjöstrand1953">{{cite journal| author=Sjöstrand Fritiof S.|title=The ultrastructure of the inner segments of the retinal rods of the guinea pig eye as revealed by electron microscopy |journal=Journal of Cellular and Comparative Physiology|volume=42|issue=1|year=1953|pages=45–70|issn=00959898|doi=10.1002/jcp.1030420104}}</ref>.

Подальші дослідження з допомогою електронного мікроскопа показали, що ЗС колбочок і паличок сітківок всіх хребетних складаються з двомембранних дисків (ламел), приблизно 250[[Ангстрем|Å]] завтовшки, бувши відокремлені одна від одної водою, ферментами та розчинними солями. Товщина кожної з двох мембран диску варіюється від 50 Å до 75 Å.<ref name="Daemen1973">{{cite journal|author=Daemen Frans J.M.|title=Vertebrate rod outer segment membranes|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes|volume=300|issue=3|year=1973|pages=255–288|issn=03044157|doi=10.1016/0304-4157(73)90006-3}}</ref><ref name="De Robertis1956">{{cite journal|author=De Robertis E.|title=Electron microscope observations on the submicroscopic organization of the retinal rods|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1956-05_2_3/page/319|journal=The Journal of Cell Biology|volume=2|issue=3|year=1956|pages=319–330|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.2.3.319}}</ref><ref name="Cohen1961">{{cite journal|author=Cohen Adolph I.|title=The fine structure of the extrafoveal receptors of the rhesus monkey|journal=Experimental Eye Research|volume=1|issue=2|year=1961|pages=128–IN16|issn=00144835|doi=10.1016/S0014-4835(61)80018-3}}</ref><ref name="Cohen1963">{{cite journal|author=Cohen Adolph I.|title=Vertebrate retinal cells and their organization|journal=Biological Reviews|volume=38|issue=4|year=1963|pages=427–459|issn=1464-7931|doi=10.1111/j.1469-185X.1963.tb00789.x}}</ref><ref name="Dowling1965">{{cite journal|author=Dowling J. E.|title=Foveal Receptors of the Monkey Retina: Fine Structure|journal=Science|volume=147|issue=3653|year=1965|pages=57–59|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.147.3653.57}}</ref><ref name="Wolken1963">{{cite journal|author=Wolken Jerome J.|title=Structure and Molecular Organization of Retinal Photoreceptors |journal=Journal of the Optical Society of America|volume=53|issue=1|year=1963|pages=1|issn=0030-3941|doi=10.1364/JOSA.53.000001}}</ref>
[[Файл:Organization of rod photoreceptors in the mammalian retina.png|300 пкс|thumb|Будова палички в сітківці ссавців]]

==== Циліндричні та конусоподібні зовнішні сегменти ====
Для паличок характерні циліндричні ЗС, які в ссавців 1,2-2 мкм в діаметрі та 20-40 мкм в довжину, що коливається залежно від часу дня, інтенсивності світла та розміщення в сітківці<ref name="NickellPark2007">{{cite journal|author=Nickell S., Park P.S., Baumeister W., and Palczewski K.|title=Three-dimensional architecture of murine rod outer segments determined by cryoelectron tomography|journal=The Journal of Cell Biology|volume=177|issue=5|year=2007|pages=917–925|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.200612010}}</ref><ref name="Gilliam2012">{{cite journal|author=Gilliam JC, Chang JT, Sandoval IM, Zhang Y, Li T, Pittler SJ, Chiu W, Wensel TG.|title=Three-Dimensional Architecture of the Rod Sensory Cilium and Its Disruption in Retinal Neurodegeneration|journal=Cell|volume=151|issue=5|year=2012|pages=1029–1041|issn=00928674|doi=10.1016/j.cell.2012.10.038}}</ref>. Внутрішній об'єм ЗС палички, включно з міждисковим та цитоплазматичним простором, складає 32×10<sup>−12</sup> [[Літр#метричні одиниці|мл]], тоді як [[цитоплазма]] заповнює 10×10<sup>−12</sup> мл ЗС<ref name="NickellPark2007"/>. Відтак, цитоплазматичний простір, потрібний для процесу фототрансдукції, заповнює лише ~30&nbsp;% простору всередині ЗС палички, що свідчить про важливість внутрішніх мембранних структур для фототрансдукції.

Колбочки в сітківці ссавців мають більш циліндричний ЗС, тоді як в не-ссавців для колбочок характерний конусоподібний ЗС, який є коротшим (маючи зазвичай половину довжини ЗС палички) із більшим діаметром в основі, що поступово звужується, набуваючи конусоподібної форми ближче до верхівки<ref name="HendricksonDrucker1992">{{cite journal|author=Hendrickson Anita and Drucker David|title=The development of parafoveal and mid-peripheral human retina|journal=Behavioural Brain Research|volume=49|issue=1|year=1992|pages=21–31|issn=01664328|doi=10.1016/S0166-4328(05)80191-3}}</ref>. Так, ЗС колбочки миші ~1,2 мкм в діаметрі та 13 мкм в довжині<ref name="Carter-DawsonLavail1979">{{cite journal|author=Carter-Dawson L. D. and Lavail M.M.|title=Rods and cones in the mouse retina. I. Structural analysis using light and electron microscopy|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=188|issue=2|year=1979|pages=245–262|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901880204}}</ref>. В центральній ямці сітківки приматів колбочки мають довші ЗС, ~45 мкм.

Структурні відмінності в зовнішньому сегменті між паличками та колбочками обумовлюють і їх функціональні відмінності. Оптика ока спрямовує промені світла вздовж майже прямої лінії від ВС до ЗС і далі вздовж ЗС. У прямих ЗС інтенсивність світла зменшується вздовж їх довжини: молекули зорових пігментів в основі ЗС поглинають фотони, тим самим зменшуючи кількість фотонів, доступних для зорових пігментів на верхівці ЗС, т.&nbsp;зв. [[Фоторецептор#Самоекранування|ефект самоекранування]] (див. нижче)<ref name="Harosi2012">{{cite journal| author=Hárosi F.I. and Novales F.I.| title=Functional significance of the taper of vertebrate cone photoreceptors| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_2012-02_139_2/page/159|journal=The Journal of General Physiology|volume=139|issue=2|year=2012|pages=159–187|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.201110692}}</ref>. Внаслідок [[хвилевід]]ної природи фоторецептора (див. нижче [[Фоторецептор#Фоторецептор, як хвилевід|Фоторецептор, як хвилевід]]), конусоподібний ЗС зменшує ефект самоекранування, зберігаючи високу інтенсивність світла аж до місця знаходження зорового пігменту. Тому конусоподібний ЗС, поєднаний зі специфічною геометрією ВС, покращує оптичну ефективність колбочок, дозволяючи ВС фокусувати світло на ЗС де воно ефективно взаємодіє з фотопігментом<ref name="Harosi2012" />.

==== Мембранні диски ====
[[Файл:Rod Outer Segment Discs.png|300 пкс|thumb| Електронна [[мікрофотографія]] (A) зовнішнього сегмента палички та (B) мембранних дисків у зовнішньому сегменті]]
Палички та колбочки по-різному синтезують мембранні диски ЗС. Диски в ЗС колбочок не відокремлені від плазматичної мембрани, формуючи в ній складки, відкриті до позаклітинного простору, тоді як диски в паличках відокремлені від плазматичної мембрани і закриті від позаклітинного простору бувши відкритими тільки при війчастій основі ЗС<ref name="ChenSampath2012">{{cite book|author=Chen Jeannie and Sampath Alapakkam P.|editors=Stephen J. Ryan, Andrew P. Schachat, Charles P. Wilkinson, David R. Hinton, SriniVas R. Sadda, Peter Wiedemann|title=Retina|chapter=Chapter 14. Structure and Function of Rod and Cone Photoreceptors|volume=Vol. 1|url=https://books.google.com/books?id=PdAsuzFRv5oC|date=1 листопада 2012|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=1-4557-3780-1|pages=342-359|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426155815/https://books.google.com/books?id=PdAsuzFRv5oC}}</ref><ref name="MustafiEngel2009">{{cite journal|author=Mustafi D, Engel AH, and Palczewski K.|title=Structure of cone photoreceptors|journal=Progress in Retinal and Eye Research|volume=28|issue=4|year=2009|pages=289–302|issn=13509462|doi=10.1016/j.preteyeres.2009.05.003}}</ref>

ЗС палички ссавців має складну мембранну структуру, що розділяє цитоплазматичний простір майже на тисячу рівномірно відокремлених функціональних відсіків (дисків), накладених один на один, з відстанню між ними в 30 нм<ref name="Palczewski2011">{{cite journal|author=Palczewski K.|title=Chemistry and Biology of Vision|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=287|issue=3|year=2011|pages=1612–1619|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.R111.301150}}</ref>. Кожен диск є закритою структурою, що складається із двох сплюснутих мембран<ref name="NickellPark2007" />. Такі диски організовують фототрансдукцію в окремі регіони, в яких поглинання одиничних фотонів перетворюється на електричний сигнал<ref name="ReingruberHolcman2015">{{cite journal|author=Reingruber J.,  Holcman D., and Fain G.L.|title=How rods respond to single photons: Key adaptations of a G-protein cascade that enable vision at the physical limit of perception|journal=BioEssays|volume=37|issue=11|year=2015|pages=1243–1252|issn=02659247|doi=10.1002/bies.201500081}}</ref>.

Відокремлені мембранні диски роблять фототрансдукцію ефективнішою, оскільки білки, залучені в початковий каскад трансдукції світлового сигналу є [[мембранні білки|мембранозв'язаними]] (родопсин є [[Інтегральні мембранні білки|інтегральним мембранним білком]], а {{не перекладено|трансдуцин||en|Transducin }} та {{не перекладено|фосфодіестераза||en|Phosphodiesterase}} прикріплені до мембранних дисків через {{не перекладено|Ліпідо-пов’язані білки|ліпідні кріплення|en| Lipid-anchored protein }}<ref name="OldhamHamm2008">{{cite journal| author=Oldham W.M. and Hamm H.E.|title=Heterotrimeric G protein activation by G-protein-coupled receptors| journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|volume=9|issue=1|year=2008|pages=60–71|issn=1471-0072|doi=10.1038/nrm2299}}</ref>. Приєднання білків до мембрани підсилює та збільшує швидкість фототрансдукції, позаяк, замість трьох вимірів, дифузія білків обмежується двома.

Наявність великої кількості внутрішніх дисків уможливлює високу концентрацію мембрано-зв'язаних білків в ЗС палички. До прикладу, ЗС палички миші містить ~800 мембранних дисків, що заповнюють 50&nbsp;% об'єму ЗС, що істотно збільшує ймовірність поглинання фотонів<ref name="LiangFotiadis2004">{{cite journal|author=Liang Y., Fotiadis D., Maeda T., Maeda A., Modzelewska A., Filipek S., Saperstein D. A., Engel A. and Palczewski K.|title=Rhodopsin Signaling and Organization in Heterozygote Rhodopsin Knockout Mice|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=279|issue=46|year=2004|pages=48189–48196|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.M408362200}}</ref>. Складені в стопку мембранні диски збільшують загальну мембранну поверхню в ~1500 разів у порівнянні із самою поверхнею плазматичної мембрани, що уможливлює розміщення величезної кількості зорових пігментів в ЗС<ref name="MayhewAstle1997">{{cite journal|last1=Mayhew T. M. and Astle D.|title=Photoreceptor number and outer segment disk membrane surface area in the retina of the rat: stereological data for whole organ and average photoreceptor cell |journal=Journal of Neurocytology|volume=26|issue=1|year=1997|pages=53–61|issn=03004864|doi=10.1023/A:1018563409196}}</ref>.

Молекули родопсину,&nbsp;— яких в ЗС ~140&nbsp;млн і складають ~80-90&nbsp;% всіх білків в мембранному диску<ref name="DowlingDowling2016" />,&nbsp;— організовані у формі [[олігомер]]ів вищого порядку і надзвичайно щільно розміщені в дискових ламелах (від 30 до 55 тис. молекул/мкм<sup>2</sup>, або 108 молекул/паличку)<ref name="LiebmanEntine1974">{{cite journal|author=Liebman P.A. and Entine G.|title=Lateral Diffusion of Visual Pigment in Photoreceptor Disk Membranes|journal=Science|volume=185|issue=4149|year=1974|pages=457–459|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.185.4149.457}}</ref><ref name="Fotiadis2003">{{cite journal|author=Fotiadis D., Liang Y., Filipek S., Saperstein D.A., Engel A., and Palczewski K.|title=Atomic-force microscopy: Rhodopsin dimers in native disc membranes|journal=Nature|volume=421|issue=6919|year=2003|pages=127–128|issn=0028-0836|doi=10.1038/421127a}}</ref><ref name="LiangFotiadis2003">{{cite journal|author=Liang Y., Fotiadis D., Filipek S., Saperstein D. A. Palczewski K., and Engel A.|title=Organization of the G Protein-coupled Receptors Rhodopsin and Opsin in Native Membranes|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=278|issue=24|year=2003|pages=21655–21662|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.M302536200}}</ref><ref name="Gunkel2015">{{cite journal|author=Gunkel M., Schöneberg J., Alkhaldi W., Irsen S., Noé F., Kaupp U.B., and Al-Amoudi A.|title=Higher-Order Architecture of Rhodopsin in Intact Photoreceptors and Its Implication for Phototransduction Kinetics|journal=Structure|volume=23|issue=4|year=2015|pages=628–638|issn=09692126|doi=10.1016/j.str.2015.01.015}}</ref>. Попри таку щільність, родопсин вільно переміщається в дисковій мембрані, завдяки чому він зустрічає і активує молекули трансдуцину для підсилення світлового сигналу<ref name="Palczewski2011" />. В ЗС палички миші, що має 24 мкм в довжину і 1,4 мкм в діаметрі, ефективна концентрація родопсину в 3 [[моль (одиниця)|ммоль]] збільшує ймовірність поглинання фотона, що проходить через ЗС, до 60&nbsp;%<ref name="FuYau2007">{{cite journal|author=Fu Y. and Yau K.-W.|title=Phototransduction in mouse rods and cones|journal=Pflügers Archiv - European Journal of Physiology|volume=454|issue=5|year=2007|pages=805–819|issn=0031-6768|doi=10.1007/s00424-006-0194-y}}</ref>.

Іншими інтегральними мембранними білками фототрансдукції, які розташовані в дисках ЗС, є дві {{не перекладено|ізоформа білка|ізоформи||Protein isoform}} [[гуанілатциклаза|гуанілатциклази]], [[GUCY2D|RetGC1]] та [[GUCY2F|RetGC2]], які є [[Трансмембранні білки|трансмембранними білками]] що перетинають мембрану однократно. Інші білки, що беруть участь у фототрансдукції (трансдуцин, фосфодіестерази [[PDE6A|6A]], [[PDE6B|6B]], [[PDE6C|6C]], [[PDE6D|6D]], [[RCVRN|рековерин]] та білки-активатори гуанілатциклази (БАГЦ)) є {{не перекладено|периферійний мембранний білок|периферійними|en|Peripheral membrane protein}} [[мембранні білки|мембранними білками]]<ref name="ChenSampath2012"/>.

Окрім білків, які беруть участь у фототрансдукції, в ЗС наявні також спеціалізовані білки, які регулюють рух іонів із та в ЗС. Одним із таких білків є добре вивчені цГМФ-регульовані ('''ЦНР''') катіонні канали в плазматичній мембрані ЗС. Через ці канали до ЗС проходять іони Na<sup>+</sup> та Ca<sup>2+</sup> в адаптованих до темряви паличок і колбочок. У паличок кальцій складає ~10&nbsp;% «темрявного струму», що переноситься ЦНР-каналами<ref name="NakataniYau1988">{{cite journal|author=Nakatani K. and Yau K W|title=Calcium and magnesium fluxes across the plasma membrane of the toad rod outer segment.|journal=The Journal of Physiology|volume=395|issue=1|year=1988|pages=695–729|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1988.sp016942}}</ref>, а в К&nbsp;— ~20&nbsp;% і більше<ref name="PiconesKorenbrot1995">{{cite journal|author=Picones A. and Korenbrot J.I.| title=Permeability and interaction of Ca<sup>2+</sup> with cGMP-gated ion channels differ in retinal rod and cone photoreceptors |url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1995-07_69_1/page/120|journal=Biophysical Journal|volume=69|issue=1|year=1995|pages=120–127|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(95)79881-2}}</ref>. В паличках і колбочках Na<sup>+</sup> викачується із ВС через [[натрій-калієвий насос]]. Такий потік іонів формує основу циркулівного темного струму, більша частина якого переноситься натрієм. Ймовірність відкриття ЦНР каналу, що своєю чергою визначає розмір циркулючого струму, залежить від кількості вільних [цГМФ]. В темряві концентрація вільних [цГМФ] становить 3-4 [[моль|мкмоль]]<ref name="PughLamb1993">{{cite journal|author=Pugh E.N. and Lamb T.D.|title=Amplification and kinetics of the activation steps in phototransduction |journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume=1141|issue=2-3|year=1993|pages=111–149|issn=00052728|doi=10.1016/0005-2728(93)90038-H}}</ref>, при якій канал відкривається лише з ймовірністю 0,1-0,2<ref name="KarpenRuiz1997">{{cite journal|author=Karpen Jeffrey W. and Ruiz MariaLuisa|title=Single cyclic nucleotide-gated channels locked in different ligand-bound states|journal=Nature|volume=389|issue=6649|year=1997|pages=389–392|issn=00280836|doi=10.1038/38744}}</ref>.

В плазматичній мембрані палички втікання Ca<sup>2+</sup> через ЦНР канал балансується виведенням Ca<sup>2+</sup> з допомогою Na<sup>+</sup>/Ca<sup>2+</sup>-K<sup>+</sup> білка-обмінника (NCKX), завдяки чому внутрішньоклітинний рівень Ca<sup>2+</sup> зберігається на відносно сталому рівні<ref name="YauNakatani1984">{{cite journal|author=Yau King-Wai and Nakatani Kei|title=Electrogenic Na–Ca exchange in retinal rod outer segment|journal=Nature|volume=311|issue=5987|year=1984|pages=661–663|issn=0028-0836|doi=10.1038/311661a0}}</ref>.

==== Відновлення зовнішніх сегментів ====
Для підтримки максимальної чутливості фоторецепторів до світла, ЗС відносно швидко відновлюються<ref name="Young1967">{{cite journal| author=Young R. W.|title=The renewal of photoreceptor cell outer segments| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1967-04_33_1/page/61| journal=The Journal of Cell Biology|volume=33|issue=1|year=1967|pages=61–72|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.33.1.61}}</ref>. До прикладу, в фоторецепторах мишей, щурів та [[Шпоркова жаба гладенька|шпоркової жаби гладенької]] для відновлення ЗС потрібно до 10 днів. Однак відновлення ЗС у [[Жаба леопардова|жаби леопардової]] триває понад 6 тижнів<ref name="Young1969">{{cite journal | author= Young RW | title= A difference between rods and cones in the renewal of outer segment protein | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1969 | volume= 8 | issue= 2 | pages= 222-31 | pmid= 5777484 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2128484 | accessdate= 26 квітня 2017 | archive-date= 26 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170426160344/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2128484 }}</ref><ref name="LaVail1973">{{cite journal|author=LaVail, M. M.|title=Kinetics of rod outer segment renewal in the developing mouse retina|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1973-09_58_3/page/650|journal=The Journal of Cell Biology|volume=58|issue=3|year=1973|pages=650–661|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.58.3.650}}</ref><ref name="BesharseHollyfield1977">{{cite journal|author=Besharse J., Hollyfield J., and Rayborn M.|title=Photoreceptor outer segments: accelerated membrane renewal in rods after exposure to light|journal=Science|volume=196|issue=4289|year=1977|pages=536–538|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.300504}}</ref>.

Синтез нових дисків відбувається в основі ЗС паличок, а старі диски переміщаються до верхівки ЗС, з поверхні якого вони скидаються пачками (від 8 до 30 дисків) і врешті [[фагоцитоз|фагоцитуються]] пігментним епітелієм сітківки<ref name="YoungBok1969">{{cite journal| author=Young R. W. and Bok D.| title=Participation of the retinal pigment epithelium in the rod outer segment renewal process| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1969-08_42_2/page/392| journal=The Journal of Cell Biology|volume=42|issue=2|year=1969|pages=392–403|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.42.2.392}}</ref>. Оскільки ЗС палички містить ~140&nbsp;млн молекул родопсину, то кожна паличка повинна синтезувати ~10&nbsp;млн нових молекул родопсину на ЗС щодня, або півмільйона молекул на паличку щогодини<ref name="YoungBok1969" />.

У колбочках відбувається подібний до паличок процес відновлення ЗС, але оскільки диски колбочок не відокремлені від плазматичної мембрани, відбувається змішання нових та старих компонентів мембранних дисків<ref name="YoungBok1969" />. Відновлення дисків в колбочках також відбувається через включення нових компонентів та скидання і фагоцитоз частини мембрани ЗС<ref name="HoganWood1974">{{cite journal|author=Hogan M. J., Wood I., and Steinberg R.H.|title=Phagocytosis by pigment epithelium of human retinal cones|journal=Nature|volume=252|issue=5481|year=1974|pages=305–307|issn=0028-0836|doi=10.1038/252305a0}}</ref><ref name="Anderson1978">{{cite journal | author= Anderson DH, Fisher SK, Steinberg RH | title= Mammalian cones: disc shedding, phagocytosis, and renewal. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1978 | volume= 17 | issue= 2 | pages= 117-33 | pmid= 415019 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2158767 | accessdate= 26 квітня 2017 | archive-date= 26 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170426160341/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2158767 }}</ref><ref name="KevanyPalczewski2010">{{cite journal| author=Kevany B. M. and Palczewski K.| title=Phagocytosis of Retinal Rod and Cone Photoreceptors|journal=Physiology|volume=25|issue=1|year=2010|pages=8–15|issn=1548-9213|doi=10.1152/physiol.00038.2009}}</ref>.

Відновлення дисків ЗС відбувається в [[циркадний ритм|циркадний]] спосіб: в паличках синтез нових дисків відбувається перед світанком, а скидання вранці, коли зір перемикається із паличок на колбочки; у колбочок навпаки&nbsp;— скидання дисків перед сутінками, а синтез вранці<ref name="Bok1993">{{cite journal |author=Bok D. |title=The retinal pigment epithelium: a versatile partner in vision|journal=Journal of Cell Science|volume=1993|issue=Supplement 17|year=1993|pages=189–195|issn=0021-9533|doi=10.1242/jcs.1993.Supplement_17.27}}</ref> Крім того, на відміну від паличок, колбочки зберігають їх форму через додаткові утворення складок в напрямку довжини ЗС, що дозволяє їм збільшити довжину за рахунок ширини<ref name="KevanyPalczewski2010" />.

==== Втрата зовнішніх сегментів в ховрахів ====
Часткова чи повна втрата зовнішніх сегментів колбочок була виявлена у [[ховрах]]ів, що впадають в зимову [[сплячка|сплячку]], чия сітківка містить ~85&nbsp;% колбочок<ref name="MerrimanSajdak2016">{{cite journal|author=Merriman D.K., Sajdak B.S., Li W., and Jones B.W.|title=Seasonal and post-trauma remodeling in cone-dominant ground squirrel retina|journal=Experimental Eye Research|volume=150|year=2016|pages=90–105|issn=00144835|doi=10.1016/j.exer.2016.01.011}}</ref>.

В одних з перших досліджень впливу сплячки на сітківку ховрахів було показано, що після входження в зимову сплячку, зовнішні сегменти колбочок [[Spermophilus tridecemlineatus|ховраха тринадцятисмугового]] ставали коротшими<ref name="Reme1977">{{cite journal | author= Remé C.E. and Young R.W. | title= The effects of hibernation on cone visual cells in the ground squirrel. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1977 | volume= 16 | issue= 9 | pages= 815-40 | pmid= 893032 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2175545 | accessdate= 26 квітня 2017 | archive-date= 26 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170426153000/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2175545 }}</ref> чи взагалі зникали<ref name="Kuwabara1975">{{cite journal | author= Kuwabara T. | title= Cytologic changes of the retina and pigment epithelium during hibernation. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1975 | volume= 14 | issue= 6 | pages= 457-67 | pmid= 166050 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2158566 | accessdate= 26 квітня 2017 | archive-date= 26 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170426160346/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2158566 }}</ref>, а діаметр дисків зменшувався, однак без якого-небудь збільшення кількості [[фагосома|фагосомів]] пігментного епітелію сітківки. У порівнянні ЗС колбочок, ЗС паличок ховраха не змінювались протягом сплячки<ref name="Gruber2006">{{cite journal | author=Gruber A.R., Betts K.E.,  Lewis G.P., Fisher S.K., and Vaughan D.K. | title=Photoreceptor Antigens Are Altered During Seasonal Hibernation of a Cone–Dominant Rodent. ARVO Annual Meeting Abstract | journal=Investigative Ophthalmology & Visual Science | year=2006 | volume=47 | issue=2845 | pages=915-8 | url=http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2392682 | accessdate=26 квітня 2017 | archive-date=26 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170426160338/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2392682 }}</ref>.

Разом із змінами ЗС, змінювались також інші складові колбочки ховраха, що перебував у сплячці: зменшення кількості та довжини мітохондрії у внутрішньому сегменті, зниження кількості синаптичних [[везикула|везикул]] та синаптичних ніжок<ref name="Reme1977" />. Часткове повернення до нормальної довжини ЗС у ховраха відбувалось через один тиждень після пробудження із сплячки, і закінчувалось повністю ще через тиждень<ref name="Kuwabara1975" />. Відновлення синаптичної морфології та мітохондрій відбувалося швидше, приблизно за 3 дні<ref name="Reme1977" />.

=== Внутрішній сегмент ===
[[Файл:Cones in human retina after Greeff.png|thumb|250 пкс|'''Палички і колбочки в сітківці людини'''. Тоді як структура колбочок змінюється, структура паличок майже незмінна. Зліва направо: зміна структури колбочок від центральної ямки до периферії сітківки та одна паличка. Тоді як для палички та колбочки в центральній ямці зовнішній сегмент довгий та колоноподібний щоб збільшити поглинання фотону, то для периферійної колбочки зовнішній сегмент короткий та конусоподібний, що дозволяє непоглиненим фотонам поширитись до сусідніх паличок. Внутрішній сегмент палички та колбочки в центральній ямці є довгим та колоноподібним, дозволяючи їх щільне пакування в сітківці. Внутрішній сегмент периферійних колбочок є значно збільшеним, що підсилює їх схоплення фотонів та чутливість до руху. Аксони є товстішими у колбочок та тоншими у паличок. На периферії синаптичний термінал колбочок є збільшеним, тоді як у колбочок він малий. Базальні відростки на колбочковому синаптичному терміналі досягають до інших колбочок та сусідніх паличок, уможливлюючи електричні з'єднання.]]
Внутрішній сегмент ('''ВС''') фоторецептора&nbsp;— це тіло клітини, в якому містяться ядро, мітохондрія та ін. клітинні органели. Його анатомія спеціалізована для забезпечення високого рівня енергії та синтезу білків, необхідних для підтримки функціювання фоторецептора.

У колбочок ВС зазвичай більш об'ємисті із щільно упакованими в еліпсоїдному регіоні округленими мітохондріями, тоді як у паличок ВС містять менше мітохондрій, які є довшими та тоншими від колбочкових. Те, що колбочки мають більший ВС ніж палички пов'язане скоріш за все з їх більшими метаболічними потребами у порівнянні із паличками<ref name="ChenSampath2012" />.

На відміну від ЗС, ВС паличок і колбочок не є шаруватими, але в них щільно упаковані мітохондрії.<ref name="De Robertis1956"/>

ВС заведено ділити на дві частини: еліпсоїд та міоїд<ref name="Rodieck1998" />.

==== Еліпсоїд ====

Еліпсоїд&nbsp;— це віддалена частина ВС (ближча до ЗС), що містить щільно розміщені видовжені мітохондрії, які вирівняні по колу вздовж осі фоторецептора<ref name="Ames1992b">{{cite journal |author=Ames III Adelbert| title=Energy requirements of CNS cells as related to their function and to their vulnerability to ischemia: a commentary based on studies on retina|journal=Canadian Journal of Physiology and Pharmacology|volume=70|issue=S1|year=1992|pages=S158–S164|issn=0008-4212|doi=10.1139/y92-257}}</ref>. Діаметр мітохондріального еліпсоїда колбочок людини становить 2,5&nbsp;— 5 мкм<ref name="VohnsenIglesias2005">{{cite journal| author=Vohnsen B., Iglesias I. and Artal P.|title=Guided light and diffraction model of human-eye photoreceptors| journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=22|issue=11|year=2005|pages=2318|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.22.002318}}</ref>, тоді як, до прикладу, в черепах&nbsp;— 7 – 12 мкм<ref name="BaylorFettiplace1975">{{cite journal|author=Baylor D.A. and Fettiplace R.|title=Light path and photon capture in turtle photoreceptors.|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1975-06_248_2/page/433|journal=The Journal of Physiology|volume=248|issue=2|year=1975|pages=433–464|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1975.sp010983}}</ref>, а в курей&nbsp;— 2-3 мкм<ref name="Wilby2014">{{cite book|author=Wilby,  David|title=Optics and Photoreception in the Avian Retina (PhD the-sis)|url=https://www.researchgate.net/publication/309771649_Optics_and_Photoreception_in_the_Avian_Retina|date=December 2014|publisher=University of Bristol|doi=10.13140/RG.2.2.18130.15043|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420143134/https://www.researchgate.net/publication/309771649_Optics_and_Photoreception_in_the_Avian_Retina}}</ref>.

В макак колбочки містять в 9-10 разів більше мітохондрій ніж палички. У них мітохондрії складають 74-85&nbsp;% еліпсоїдів колбочок, та 54-66&nbsp;% еліпсоїдів паличок. Об'єм їх еліпсоїда з відстанню від центральної ямки збільшується в 2,4 раза для паличок та більше ніж вшестеро для колбочок на відстані до ~13&nbsp;мм, в той час як об'єм ЗС є сталим для обох фоторецепторів<ref name="Hoang2002">{{cite journal| author=Hoang Q.V., Linsenmeier R.A., Chung C.K. and Curcio C.A.|title=Photoreceptor inner segments in monkey and human retina: Mitochondrial density, optics, and regional variation| journal=Visual Neuroscience|volume=19|issue=04|year=2002|pages=395–407|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523802194028}}</ref>. Більша кількість мітохондрій в колбочці ніж в паличці є дивним, з огляду на те, що механізм фототрансдукції в них майже однаковий.

===== Метаболічні функції мітохондрій =====

Мітохондрії у фоторецепторах виконують подвійну функцію. Як і в інших клітинах, у фоторецепторах вони виконують метаболічні функції, бувши генераторами [[аденозинтрифосфат]]у (АТФ). Фоторецептори, зокрема їх ВС, характеризуються високим споживанням кисню<ref name="ZuckermanWeiter1980">{{cite journal| author=Zuckerman, R. and Weiter, J.J. |title=Oxygen transport in the bullfrog retina| journal=Experimental Eye Research|volume=30|issue=2|year=1980|pages=117–127|issn=00144835|doi=10.1016/0014-4835(80)90106-2}}</ref><ref name="Linsenmeier1986">{{cite journal| author=Linsenmeier R. A.| title=Effects of light and darkness on oxygen distribution and consumption in the cat retina | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_1986-10_88_4/page/521|journal=The Journal of General Physiology|volume=88|issue=4|year=1986|pages=521–542|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.88.4.521}}</ref><ref name="Linsenmeier2007">{{cite book|author=Linsenmeier, Robert A.|editor=He, Bin|title=Neural Engineering|url=https://books.google.com/books?id=iw9pi1otD1EC&pg=PA458|edition=1|date=31 грудня 2007|publisher=Springer|isbn=978-0-306-48610-4|pages=458–461|chapter=Chapter 13. Retinal Bioengineering|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160701/https://books.google.com/books?id=iw9pi1otD1EC&pg=PA458}}</ref>. ВС колбочок мають інтенсивне [[Імуногістохімія|гістохімічне фарбування]] [[Цитохром с-оксидаза|цитохром-с-оксидази]] та відносно високе споживання кисню<ref name="Kageyama1984">{{cite journal | author= Kageyama GH and Wong-Riley MT | title= The histochemical localization of cytochrome oxidase in the retina and lateral geniculate nucleus of the ferret, cat, and monkey, with particular reference to retinal mosaics and ON/OFF-center visual channels. | journal= Journal of Neuroscience | year= 1984 | volume= 4 | issue= 10 | pages= 2445-59 | pmid= 6092560 | url= http://www.jneurosci.org/content/4/10/2445.short | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 21 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000318/http://www.jneurosci.org/content/4/10/2445.short }}</ref><ref name="Ahmed1993">{{cite journal | author= Ahmed J, Braun RD, Dunn R and Linsenmeier RA | title= Oxygen distribution in the macaque retina. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1993 | volume= 34 | issue= 3 | pages= 516-21 | pmid= 8449672 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2179162 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 20 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170420145806/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2179162 }}</ref>. Більшість з енергії, яка генерується у ВС колбочок, підтримує перекачування іонів натрію та обмін цГМФ<ref name="Kimble1980">{{cite journal| author=Kimble, E.A., Svoboda, R.A. and Ostroy, S.E.|title=Oxygen consumption and ATP changes of the vertebrate photoreceptor |journal=Experimental Eye Re-search|volume=31|issue=3|year=1980|pages=271–288|issn=00144835|doi=10.1016/S0014-4835(80)80037-6}}</ref><ref name="Ames1992">{{cite journal | author= Ames A, Li YY, Heher EC, and Kimble CR | title= Energy metabolism of rabbit retina as related to function: high cost of Na+ transport. | journal= Journal of Neuroscience | year= 1992 | volume= 12 | issue= 3 | pages= 840-53 | pmid= 1312136 | url= http://www.jneurosci.org/content/12/3/840.short | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 20 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170420234738/http://www.jneurosci.org/content/12/3/840.short }}</ref><ref name="Haugh-ScheidtGriff1995">{{cite journal| author=Haugh-Scheidt L.M., Griff E.R. and Linsenmeier R.A.| title=Light-evoked oxygen responses in the isolated toad retina| journal=Experimental Eye Re-search|volume=61|issue=1|year=1995|pages=73–81|issn=00144835|doi=10.1016/S0014-4835(95)80060-3}}</ref>. В темряві, за відсутності світлового стимулювання, [[натрій-калієвий насос]] в плазматичній мембрані ВС характеризується надзвичайно швидкою активністю, потрібною для балансування великого потоку натрію через багато відкритих цГМФ-регульованих каналів в ЗС<ref name="OkawaSampath2008" />

Крім того, мітохондрії еліпсоїда забезпечують високу частоту синтезу білків в міоїді ВС для забезпечення високого рівня фототрансдукції білків в ЗС. Так, ЗС палички містить до 5×10<sup>7</sup> молекул родопсину, із яких 10&nbsp;% [[фагоцитоз|фагоцитуються]] пігментним епітелієм сітківки з настанням світла кожного дня, тому для постійної підтримки кількості родопсину в ЗС, в еліпсоїді щодня синтезується до 5×10<sup>6</sup> молекул родопсину і переміщається до основи ЗС<ref name="ChenSampath2012" />.

===== Оптичні функції мітохондрій =====

Крім метаболічних функцій, фоторецепторні мітохондрії у ВС мають також і '''оптичні функції'''. [[Показник заломлення]] ВС та ЗС є вищим від показника заломлення проміжного середовища, завдяки чому у фоторецепторі є можливим [[повне внутрішнє відбиття]], що обмежує світло в границях рецептора і він діє як [[хвилевід]]<ref name="Enoch1964">{{cite journal |author=Enoch Jay| title=Physical properties of the retinal receptor and response of retinal receptors.|journal=Psychological Bulletin|volume=61|issue=4|year=1964|pages=242–251|issn=0033-2909|doi=10.1037/h0047646}}</ref><ref name="SnyderPask1973">{{cite journal|author=Snyder Allan W. and Pask Colin|title=The Stiles-Crawford effect—explanation and consequences|journal=Vision Research|volume=13|issue=6|year=1973|pages=1115–1137|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(73)90148-X}}</ref>.

Еліпсоїд має вищий показник заломлення у порівнянні з іншими частинами фоторецептора, що зумовлено щільністю мітохондрій, які тому повинні виконувати також оптичні функції<ref name="Sidman1957">{{cite journal| author=Sidman R. L.| title=The structure and concentration of solids in photoreceptor  cells  studied  by  refractometry  and  interference  microscopy| journal=Journal of Biophysical and Biochemical Cytology|volume=3|issue=1|year=1957|pages=15–30|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.3.1.15}}</ref><ref name="EnochJ1961">{{cite journal| author=Enoch Jay M.| title=Visualization of Wave-Guide Modes in Retinal Receptors| journal=American Journal of Ophthalmology|volume=51|issue=5|year=1961|pages=1107/235–1118/246|issn=00029394|doi=10.1016/0002-9394(61)91800-1}}</ref><ref name="Govardovskii1981">{{cite journal | author=Говардовский В.И., Голованевский Э.И., Зуева Л.В., Васильева И.Л. | title=Роль клеточных органоидов в оптике фоторецепторов (исследование на СВЧ-моделях) | journal=Журнал эволюционной биохимии и физиологии | year=1981 | volume=17 | issue=5 | pages=492-7 | pmid=7293565 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7293565 | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=4 травня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170504122616/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7293565 }}</ref><ref name="Rowe1994" />. Завдяки вищому показнику заломлення, поперечна площа ВС, а не ЗС, визначає площу схоплення фотонів фоторецептора і дозволяє еліпсоїду спрямовувати світло до ЗС. Вимірювання подвійних колбочок зелених [[Сонячний окунь|сонячних окунів]] (''Lepomis cyanellus'') виявили систематичні градієнти показника заломлення у ВС колбочок, який збільшується від 1,38 до 1,42 уздовж поздовжньої осі ВС<ref name="Rowe1997">{{cite book|author=Rowe M.P., Engheta N., Corless J.M., and Pugh Jr., E.N.|editor=Lakshminarayanan, V.|title=Basic and Clinical Applications of Vision Science: The Professor Jay M. Enoch Festschrift Volume|url=https://books.google.com/books?id=gKnzCAAAQBAJ&pg=PA51|series=Documenta Ophthalmologica Proceedings Series|volume=Vol. 60|year=1997|publisher=Springer|isbn=978-94-011-5698-1|pages=51–55|chapter=Refractive Index Gradients in Sunfish Cones|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420152921/https://books.google.com/books?id=gKnzCAAAQBAJ&pg=PA51}}</ref>.

Місце вздовж ВС, де поєднання конічної форми та збільшеного показника заломлення у порівнянні з позарецепторним простором, ініціює [[хвилевід]]ність в напрямку ЗС і визначається, як оптична вхідна [[апертура]] фоторецептора. В колбочках центральної ямки людини апертура добре корелює з розташуванням мітохондрій, за винятком колбочок в середині центральної ямки, в яких апертура є ближчою до [[Зовнішня погранична мембрана|зовнішньої пограничної мембрани]]<ref name="Harosi2012"/><ref name="MillerBernard1983">{{cite journal| author=Miller W.H. and Bernard G.D.| title=Averaging over the foveal receptor aperture curtails aliasing |journal=Vision Re-search|volume=23|issue=12|year=1983|pages=1365–1369|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(83)90147-5}}</ref>.

Оптичні, більш ніж метаболічні, функції фоторецепторних мітохондрій дозволяють пояснити відмінність між кількістю мітохондрій у ВС паличок та колбочок (особливо периферійних) сітківок людей та мавп. Їх широкі та конічні ВС, у порівнянні з вузькими та широко розставленими ЗС, можуть сприяти у схопленні та спрямуванні світла до фотопігменту в ЗС<ref name="Hoang2002"/>. На відміну від мавп та людини, різниця між діаметрами ЗС та ВС паличок і колбочок сітківок мишей та кішок не така значна, тому між ними і менша різниця в кількості мітохондрій та метаболічній активності, що вказує на меншу важливість еліпсоїдних мітохондрій колбочок для хвилевідних властивостей<ref name="Carter-Dawson1979">{{cite journal|author=Carter-Dawson Louvenia D. and Lavail Matthew M.|title=Rods and cones in the mouse retina. I. Structural analysis using light and electron microscopy |journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=188|issue=2|year=1979|pages=245–262|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901880204}}</ref>.

Найбільш очевидними оптичні властивості мітохондрій фоторецепторів є в [[тупаєподібні|тупаєподібних]] та [[мідицеві|землерийок]], чиї колбочки містять поряд з меншими мітохондріями кілька великих мітохондрій («мегамітохондрій»), що мають нерегулярні [[крісти]] і діють як мікролінзи, підсилюючи оптичні функції колбочок<ref name="Knabe1997">{{cite journal |author=Knabe W., Skatchkov S., and Kuhn H.-J.| title=“Lens Mitochondria” in the Retinal Cones of the Tree-shrew Tupaia belangeri|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1997-02_37_3/page/267| journal=Vision Research|volume=37|issue=3|year=1997|pages=267–271|issn=00426989|doi=10.1016/S0042-6989(96)00199-X}}</ref><ref name="Lluch2003">{{cite journal| author=Lluch S., López-Fuster M.J. and Ventura J.| title=Giant mitochondria in the retina cone inner seg-ments of shrews of genus Sorex (Insectivora, Soricidae)|journal=The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology|volume=272A|issue=2|year=2003|pages=484–490|issn=15524884|doi=10.1002/ar.a.10066}}</ref>. Такі великі мітохондрії могли з'явитись як заміщення {{не перекладено|олійні краплини |олійних краплин |en| Oil droplet}}, які були в пращурів тупаєподібних. Середній показник заломлення ізольованого ВС колбочки малайської тупаї (''Tupaia belangeri'') вищий (1,405), ніж будь-якого іншого вивченого ссавця<ref name="Knabe1997"/>.

Вивчення мітохондріальних еліпсоїдів ВС одиничних колбочок [[курка|курки]] (''Gallus gallus domesticus'') показало, що у фоторецепторів птахів еліпсоїди слугують не для покращення схоплення світла, а скоріш для зменшення погіршення оптичних функцій фоторецептора через розсіяння світла по ньому<ref name="Wilby2014"/>. У колбочок птахів еліпсоїд має ту саму ширину, що й олійна кольорова краплина і змінює {{не перекладено| апертурний кут||en|Acceptance angle }} фоторецептора, тому незначним чином покращує передачу світла від ВС до ЗС<ref name="WilbyToomey2015">{{cite journal| author=Wilby D., Toomey M.B., Olsson P., Frederiksen R., Cornwall M.C., Oulton R., Kelber A., Corbo J. C., and Roberts N.W.|title=Optics of cone photoreceptors in the chicken (Gallus gallus domesticus)|journal=Journal of The Royal Society Interface|volume=12|issue=111|year=2015|pages=20150591|issn=1742-5689|doi=10.1098/rsif.2015.0591}}</ref>.

В деяких [[ящірки|ящірок]] та [[міногові|міногових]] найближчі області еліпсоїдів колбочок містять скупчення збільшеного [[Ендоплазматичний ретикулум|ендоплазматичного ретикулуму]], знані як «заломлюючі тіла», які виконують функцію збирання та спрямування світла<ref name="Barbour2002">{{cite journal |author=Barbour H.R., Archer M.A., Hart N.S., Thomas N., Dunlop S.A., Beazley L.D., and Shand J.|title=Retinal characteristics of the ornate dragon lizard, Ctenophorus ornatus|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=450|issue=4|year=2002|pages=334–344|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.10308}}</ref><ref name="Collin1999">{{cite journal|author=Collin S.P., Potter I. C. and Braekevelt C.R.|title=The Ocular Morphology of the Southern Hemisphere Lamprey Geotria australis Gray, with Special Reference to Optical Specialisations and the Characterisation and Phylogeny of Photoreceptor Types|journal=Brain, Behavior and Evolution|volume=54|issue=2|year=1999|pages=96–118|issn=1421-9743|doi=10.1159/000006616}}</ref>.

==== Міоїд ====
Частина ВС фоторецептора, ближча до тіла клітини, називається '''міоїд''' і містить вільні рибосоми, [[Ендоплазматичний ретикулум#Функції гранулярного ендоплазматичного ретикулума|шорсткий ендоплазматичний ретикулум]] ('''ШЕР''') та '''[[комплекс Ґольджі]]''', які відповідають за синтез білків у фоторецепторі<ref name="Young1967" />.

Термін «міоїд» був запозичений із схожої області фоторецепторів [[земноводні|земноводних]], яка містить скорочувальну структуру, що відповідає за рух ЗС колбочок для їх орієнтування<ref name="Remington2011">{{cite book|author=Remington Lee Ann|title=Clinical Anatomy of the Visual System|url=https://books.google.com/books?id=Bhf0Fpvq9GMC|date=29 липня 2011|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=1-4557-2777-6|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420152813/https://books.google.com/books?id=Bhf0Fpvq9GMC}}</ref>. На відміну від земноводних, міоїд ВС людини не може скорочуватись, хоча вісь ВС та ЗС зорієнтована на [[вихідна зіниця|вихідну зіницю]] ока, в такий спосіб збільшуючи ймовірність схоплення світла фоторецептором<ref name=" FineZimmerman1963">{{cite journal| author= Fine BS and Zimmerman LE | title= Observations on the rod and cone layer of the retina. A light and electron microscopic study. | journal= Investigative ophthalmology| year= 1963 | volume= 2 | pages= 446-59 | pmid=14069754 | doi= | pmc= | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=14069754}}</ref>.

Із фоторецепторного ядра в ШЕР транспортуються [[Матрична рибонуклеїнова кислота|матричні РНК]], де [[трансляція (біологія)|транслюються]] на рибосомах в білки опсинів, які комплексом Ґольджі пакуються в маленькі везикули. Ці везикули транспортуються до з'єднувального війка і потрапляють до ЗС, де включаються в мішки та плазматичні мембрани<ref name="Rodieck1998"/>.

У деяких видів міногових ([[геотрія]] (''Geotria australis'')), ящірок (''Ctenophorus ornatus'') та [[рогозуб]]а міоїд колбочок та колбочкоподібних фоторецепторів цілком містить жовтий/помаранчевий пігмент, який подібно до олійних краплин, діє як спектральний фільтр, поглинаючи довжини хвиль світла нижче ~500 нм<ref name="Barbour2002"/><ref name="Collin1999" /><ref name="CollinHart2003">{{cite journal| author=Collin S.P., Hart N.S., Shand J., and Potter I.C.| title=Morphology and spectral absorption characteristics of retinal photoreceptors in the southern hemisphere lamprey (Geotria australis)|journal=Visual Neuroscience|volume=20|issue=02|year=2003|pages=119–130|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523803202030}}</ref><ref name="BailesRobinson2006">{{cite journal|author=Bailes H.J., Robinson S.R., Trezise A.E.O., and Collin S.P.|title=Morphology, characterization, and distribution of retinal photoreceptors in the Australian lungfishNeoceratodus forsteri (Krefft, 1870)|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=494|issue=3|year=2006|pages=381–397|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.20809}}</ref>. У пращурів геотрії ці жовті міоїдні пігменти скоріш за все виникли як адаптація до харчування на поверхні морських вод, де на їх очі постійно впливають шкідливе (з високою енергією) короткохвильове світло<ref name="CollinTrezise2004">{{cite journal |author=Collin S.P. and Trezise A.EO.| title=The origins of colour vision in vertebrates| journal=Clinical and Experimental Optometry|volume=87|issue=4-5|year=2004|pages=217–223|issn=08164622|doi=10.1111/j.1444-0938.2004.tb05051.x}}</ref>. Крім того, фільтр, який поглинає короткі хвилі може також запобігти фотостимуляції ''β''-[[Спектральна лінія поглинання|діапазону]] фотопігментів та звузити спектральну чутливість різних типів колбочок, зміщуючи пік їх чутливості і тим самим покращуючи розрізнення кольорів<ref name="Vorobyev2003">{{cite journal| author=Vorobyev M.| title=Coloured oil droplets enhance colour discrimination| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=270|issue=1521|year=2003|pages=1255–1261|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2003.2381}}</ref><ref name="HartBailes2008">{{cite journal| author=Hart N.S., Bailes H.J., Vorobyev M., Marshall N.J., and Collin S.P.|title=Visual ecology of the Australian lungfish (Neoceratodus forsteri)|journal=BMC Ecology|volume=8|issue=1|year=2008|pages=21|issn=1472-6785|doi=10.1186/1472-6785-8-21}}</ref>.

=== З'єднувальна війка ===
[[Файл:Structures of the Connecting Cilium.ogg|thumb|Структура з'єднувального війка]]
Внутрішній сегмент фоторецептора поєднаний із зовнішнім сегментом через тонкі нерухомі з'єднувальні [[війка|війки]] (0,3 мкм в діаметрі), що є єдиним фізичним з'єднанням між ЗС та ВС. На відміну від рухомого війка, [[аксонема]] з'єднувального війка не має двох [[мікротрубочки|мікротрубочок]] в центрі і тому, ближче до основи, має структура мікротрубочок 9×2+0. Далі від основи війка і через більшу частину ЗС [[дублет]]и мікротрубочок переходять в структуру 9×1+0 синглетів-мікротрубочок<ref name="RachelLi2012">{{cite journal| author=Rachel R.A., Li T., and Swaroop A.| title=Photoreceptor sensory cilia and ciliopathies: focus on CEP290, RPGR and their interacting proteins|journal=Cilia|volume=1|issue=1|year=2012|pages=22|issn=2046-2530|doi=10.1186/2046-2530-1-22}}</ref><ref name="Falk2015">{{cite journal| author=Falk N., Lösl M., Schröder N., and Gießl A.| title=Specialized Cilia in Mammalian Sensory Systems|journal=Cells|volume=4|issue=3|year=2015|pages=500–519|issn=2073-4409|doi=10.3390/cells4030500}}</ref>.

Через з'єднувальні війки відбувається потік величезної кількості ліпідів та білків із ВС, де вони синтезуються, до ЗС, де беруть участь у фототрансдукції чи підтримці функціювання ЗС. Щохвилини до 2 тис. молекул транспортується із ВС до ЗС<ref name="InsinnaBesharse2008">{{cite journal|author=Insinna C. and Besharse J.C.|title=Intraflagellar transport and the sensory outer segment of vertebrate photoreceptors|journal=Developmental Dynamics|volume=237|issue=8|year=2008|pages=1982–1992|issn=10588388|doi=10.1002/dvdy.21554}}</ref>.

=== Ядро ===
[[Файл:Rod nuclei Schaper 1899.png|thumb|Структура ядра в паличках різних тварин у поданні німецького анатома Альфреда Шапера, 1899 (згори вниз: людина, кішка, свиня і акула). У ядрі палички кішки чітко помітні різні шари хроматину, які Шапер вважав артефактом]]
[[Клітинне ядро|Ядра]] паличок та колбочок формують [[зовнішній ядерний шар]] сітківки хребетних. У колбочці ядро міститься у внутрішньому сегменті, тоді як в паличці ядро знаходиться в клітинному тілі, відокремленому від внутрішнього сегмента зовнішнім волокном<ref name="Lommel2012">{{cite book|author=van Lommel, Alfons T.L.|title=From Cells to Organs: A Histology Textbook and Atlas|url=https://books.google.com/books?id=nHbgBwAAQBAJ|date=6 грудня 2012|publisher=Springer|isbn=978-1-4615-0353-8|page=322|accessdate=8 травня 2017|archive-date=26 листопада 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211126161548/https://books.google.com/books?id=nHbgBwAAQBAJ}}</ref>. Ядро паличок та колбочок характеризується високим рівнем [[Транскрипція (біологія)|транскрипції]], оскільки мембранні диски зовнішніх сегментів неперервно оновлюються, тому фоторецептори функціюють як свого роду [[Апокринні залози]] з високою активністю<ref name="Solovei2009">{{cite journal| author=Solovei I., Kreysing M., Lanctôt C., Kösem S., Peichl L., Cremer T., Guck J, and Joffe B.| title=Nuclear Architecture of Rod Photoreceptor Cells Adapts to Vision in Mammalian Evolution|journal=Cell|volume=137|issue=2|year=2009|pages=356–368|issn=00928674|doi=10.1016/j.cell.2009.01.052}}</ref>.

Клітинні ядра відмінні в паличок та колбочок<ref name="Lommel2012" />. Ядро палички округліше, відносно мале і характеризується розміщенням [[гетерохроматин]]у в одне щільне скупчення (хромоцентр), яке виглядає темнішим коли забарвлене [[нуклеофільні реагенти|нуклеофільним]] [[барви|фарбуванням]]<ref name="Carter-Dawson1979" />. Ядро колбочки є відносно великим та овальним, часто формуючи єдиний шар, що проникає до [[Зовнішня погранична мембрана|зовнішньої пограничної мембрани]]<ref name="ChenSampath2012" />. Колбочкові ядра характеризуються великою кількістю [[еухроматин]]у і менше гетерохроматину, який організований в кілька невеликих скупчень і тому ці ядра мають менш інтенсивне контрастне фарбування<ref name="Sokol1970">{{cite journal| author=Sokol S.|title=Cortical and retinal spectral sensitivity of the hooded rat|journal=Vision Research|volume=10|issue=3|year=1970|pages=253–262|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(70)90130-6}}</ref><ref name="LaVail1971">{{cite journal| author=LaVail M.M. and Hild W. |title= Histotypic organization of the rat retina in vitro| journal=Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie|volume=114|issue=4|year=1971|pages=557–579|issn=0302-766X|doi=10.1007/BF00325640}}</ref>.

==== Перевернуте ядро палички ====
В більшості [[ядерні|евкаріотних]] клітин пакування [[хроматин]]ових ниток має дві форми: 1) [[еухроматин]] (нещільна, відкрита форма з активними генами), що знаходиться ближче до ядра, де проходить більша частина [[транскрипція (біологія)|транскрипції]]; та 2) [[гетерохроматин]] (ущільнена форма), що часто скупчений довкола [[ядерце|ядерець]] та на периферії ядра і містить транскрипційно неактивні ділянки геному<ref name="CremerCremer2001">{{cite journal| author=Cremer T. and Cremer C. |title=Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells |journal=Nature Reviews Genetics|volume=2|issue=4|year=2001|pages=292–301|issn=14710056|doi=10.1038/35066075}}</ref><ref name="Chakalova2005">{{cite journal| author=Chakalova L., Debrand E., Mitchell J.A., Osborne C.S. and Fraser P. |title=Replication and transcription: Shaping the landscape of the genome| journal=Nature Reviews Genetics|volume=6|issue=9|year=2005|pages=669–677|issn=1471-0056|doi=10.1038/nrg1673}}</ref>. На відміну від цієї усталеної архітектури ядра, в паличках мишей була виявлена незвична перевернута архітектура ядра: гетерохроматин тут зосереджений в центрі ядра, тоді як еухроматин і [[фактори транскрипції]] знаходяться на периферії, де в інших ядер гени не представлені<ref name="Solovei2009" />. Така архітектура ядер паличок має важливі функціональні наслідки для нічного зору ссавців, наділяючи їх оптичними властивостями.
[[Файл:Mouse cone and rabbit rod nuclei.png|thumb|left|Ядра '''(А)''' колбочок миші та '''(В)''' паличок кролика. Колбочки миші мають звичну архітектуру ядра: [[еухроматин]] розміщений ближче до центру, тоді як [[гетерохроматин]] на периферії. Тоді як палички, в цьому випадку в сітківці кролика, мають видовжене ядро з перевернутою архітектурою&nbsp;— тут гетерохроматинна маса в центрі, чия форма вказує на незакінчене злиття двох (чи навіть трьох) кластерів гетерохроматину, розміщеного в вздовж видовженої осі ядра, що орієнтована в напрямку фізіологічного поширення світла, сприяючи його фокусуванню.]]
При народженні (післяпологовий день P0) палички миші мають звичну для інших еукаріотних клітин архітектуру ядра, але після закінчення проліферації клітин (P5) та відкриття очей (P13) їх ядра набувають перевернуту архітектуру, яка остаточно оформлюється через місяць опісля народження. Аналіз ядра паличок сітківок інших нічних ссавців також виявив перевернуту ядерну архітектуру та її стійку кореляцію з концентрацією паличок і співвідношенням паличок до колбочок<ref name="Solovei2009"/>.

У більшості ссавців, що ведуть денний спосіб життя, перевернутої організації ядра палички не було виявлено<ref name="Solovei2009"/>. Винятком є денні [[лемурові|лемури]]&nbsp;— сіфака (''[[Сіфака|Propithecus]]'') та лемур звичайний (''{{нп|Eulemur fulvus|||}}''), палички яких мають перевернуту архітектуру ядра<ref name="Joffe2013">{{cite journal|author=Joffe B., Peichl L., Hendrickson A., Leonhardt H., and Solovei I.|title=Diurnality and Nocturnality in Primates: An Analysis from the Rod Photoreceptor Nuclei Perspective|journal=Evolutionary Biology|year=2013|issn=0071-3260|doi=10.1007/s11692-013-9240-9}}</ref>. Цей виняток може бути пояснений з урахуванням останніх поведінкових досліджень, які показали, що денні лемури насправді ведуть {{не перекладено|змішаний спосіб життя|||Cathemerality}}, бувши активними вдень і вночі<ref name="Donati2013">{{cite journal |author=Donati G., Santini L., Razafindramanana J., Boitani L., and Borgognini-Tarli S.| title=(Un-)expected nocturnal activity in “Diurnal” Lemur cattasupports cathemerality as one of the key adaptations of the lemurid radiation |journal=American Journal of Physical Anthropology|volume=150|issue=1|year=2013|pages=99–106|issn=00029483|doi=10.1002/ajpa.22180}}</ref>. З іншого боку, ядро палички корови має проміжну архітектуру: гетерохроматин знаходиться в центрі і поширюється на периферію, що може свідчити про перехід від перевернутої ядерної архітектури до традиційної, обумовлений скоріш за все адаптацією корів від нічного до денного способу життя після одомашнення<ref name="Solovei2009"/>. І навпаки, паличкові ядра [[нічна мавпа|нічної мавпи]] характеризуються переходом від усталеної архітектури хроматину до перевернутої, оскільки мають хроматин як на периферії (усталена архітектура), так і в центрі ядра (перевернута архітектура), де він є хромоцентром<ref name="Joffe2013"/>. Подібна перехідна форма свідчить про повернення нічних мавп від денної активності до нічної, яку вели пращури приматів. Унікальною є сітківка активних вночі [[довгоп'ятові|довгоп'ятових]], в якій, подібно до інших нічних ссавців, менша загальна щільність колбочок, однак присутня характерна для денних приматів центральна ямка та їх паличкові ядра мають усталену архітектуру, що різнить їх з-поміж всіх інших нічних ссавців<ref name="Joffe2013"/>. Чому довгоп'ятові зберегли усталену архітектуру ядра,&nbsp;— попри те, що значно давніше адаптувались до нічного життя (~40-45&nbsp;млн років тому), аніж нічні мавпи (~5-19&nbsp;млн років тому),&nbsp;— станом на 2018 рік залишається незрозумілим.

==== Оптичні властивості перевернутого ядра ====
[[Файл:FDTD model of light scattering by photoreceptor nucleus.png|thumb|FDTD модель розсіяння світла ядрами з різною архітектурою. Еухроматин (внизу) на малюнку має світліший зелений колір, ніж гетерохроматин. Ліворуч - усталена архітектура ядра без гетерохроматину, в центрі&nbsp;— дифракція плоскої хвилі щілиною, праворуч&nbsp;— перевернуте ядро (гетерохроматин в центрі, еухроматин&nbsp;— ззовні). Тільки останнє проявляє фокусувальну поведінку (див. зону високої інтенсивності позаду перевернутого ядра). Лінійна кольорова шкала показує колірний код для інтенсивності [[Світлове поле|світлового поля]], нормалізований до спадної інтенсивності світла.]]
Перевернуті ядра впливають на оптичні властивості паличок, оскільки ці ядра мають нижчий [[показник заломлення]] на периферії і вищий, хоч і однорідний, показник заломлення в центрі, де скупчений гетерохроматин. Подібна різниця показників заломлення значно зменшує розсіяння ядром рідкісного в ночі світла та покращує його фокусування для проходження до зорового пігменту в зовнішньому сегменті фоторецептора, поліпшуючи нічний зір<ref name="Solovei2009" />.Формування перевернутого ядра в паличці миші в перший місяць після народження відповідає значному скороченню ефективної [[фокусна відстань|фокусної відстані]] ядра із ~27 мкм новонародженої миші до ~12 мкм в дорослої миші<ref name="Blaszczak2014">{{cite journal| author=Błaszczak Z., Kreysing M. and Guck J.| title=Direct observation of light focusing by single photoreceptor cell nuclei| journal=Optics Express|volume=22|issue=9|year=2014|pages=11043|issn=1094-4087|doi=10.1364/OE.22.011043}}</ref>.

Перевернута організація паличкового ядра свідчить про те, що воно, подібно до інших сегментів фоторецептора, еволюціонувало для оптимізації проходження світла через перевернуту сітківку до зорового пігменту фоторецептора. На користь цього свідчать числові моделювання поширення світла через перевернуті ядра паличок з допомогою [[Метод скінченних різниць в часовій області|скінченно-різницевого методу в часовій області]] (FDTD) в двох<ref name="Solovei2009" /> та трьох вимірах<ref name="Kreysing2010">{{cite journal|author=Kreysing M., Boyde L., Guck J., and Chalut K.J.|title=Physical insight into light scattering by photoreceptor cell nuclei| journal=Optics Letters|volume=35|issue=15|year=2010|pages=2639|issn=0146-9592|doi=10.1364/OL.35.002639}}</ref>. FDTD-моделювання вказує на те, що перевернуті ядра функціонують подібно до [[Лінза#Типи лінз|збиральних лінз]] для проходячого світла, тоді як ядра з усталеною організацією постають, як дифракційно-подібні перешкоди поширенню світла до зовнішнього сегмента палички<ref name="Blaszczak2014" />.

Завдяки округлій формі та оберненій організації хроматину, перевернуте ядро палички володіє [[Центральна симетрія|центральною симетрією]] і оптичні властивості паличкового ядра відокремлені від його просторової орієнтації. Тому перевернуте ядро не тільки більш ефективно фокусує світло у паличці, аніж усталене ядро, але й зберігає свої фокусуючі властивості незалежно від його орієнтації. Ці характеристики перевернутого паличкового ядра мають важливі наслідки для [[зовнішній ядерний шар|зовнішнього ядерного шару]], в якому знаходяться клітинні тіла паличок і який в нічних ссавців значно товстіший ніж в денних. В зовнішньому ядерному шарі паличкові ядра розміщені в 6-8 шарів і згруповані у вертикальні колонки, вирівняні таким чином, що знаходяться приблизно на одній лінії з проходячим світлом<ref name="Carter-Dawson1979" /><ref name="Solovei2009" />. Моделювання з використанням FDTD-методу показало, що організація перевернутих ядер паличок в колонки зменшує розсіяння світла і забезпечує (подібно до центральної ямки) ефективний оптичний шлях через всю сітківку нічної тварини<ref name="Blaszczak2014" /><ref name="Kreysing2010" />. Крім того, зменшення розсіяння в колонках перевернутих ядер паличок стійке до нерегулярностей колонок.<ref name="Solovei2009" />.

Відносна товщина зовнішнього ядерного шару може бути причиною перевернутої архітектури паличкового ядра нічних ссавців, яка дозволяє в такому потовщеному шарі зменшити розсіяння фотонів і збільшити ймовірність їх схоплення фотопігментом в зовнішньому сегменті палички. Крім того, округла форма перевернутих паличкових ядер з їх центральною симетрією уможливлює фокусування світла без необхідності їх впорядкованого розміщення в зовнішньому ядерному шарі<ref name="Blaszczak2014" />.

Оберненість сітківки і необхідність проходження світла через її клітинні шари перш ніж воно досягне зорового пігменту, вказує на те, що оптичні властивості фоторецепторів та їх складових не менш важливі, ніж їх фізіологічні функції.

=== Аксонна терміналь ===
В результаті поглинання фотону фоторецептором у його зовнішньому сегменті запускається каскад фототрансдукції, що призводить до градуйованих змін трансмембранного потенціалу зовнішнього сегмента, який {{не перекладено|Електротонічний потенціал|електротонічно||Electrotonic potential}} поширюється до [[аксон|аксонного термінала]], звідки передається іншим нейронам двома способами. Один спосіб&nbsp;— через електричні [[синапс]]и: пасивне перенесення електричного потенціалу до прилеглих фоторецепторів через внутрішньоклітинні з'єднання ([[щілинні контакти]]) з низьким опором. Другий спосіб&nbsp;— через хімічні синапси: зміни мембранного потенціалу на аксонній терміналі міняють внутрішньоклітинну концентрацію [[іон]]ів [[кальцій|кальцію]] Са<sup>2+</sup> та регулюють частоту злиття синаптичних [[везикула|везикул]] із плазматичною мембраною і вивільнення [[Нейромедіатори|нейромедіатора]] (глутамату) на постсинаптичні нейрони сітківки другого порядку<ref name="Dowling1987"/>.

==== Ніжки і сферули ====
Аксонна терміналь фоторецепторів розгалужується в [[Зовнішній сітчастий шар|зовнішньому сітчастому шарі]] сітківки. Аксонна терміналь паличок називається '''сферулою''' ({{lang-la|spherule}}, мала сфера), колбочок&nbsp;— '''ніжкою''' ({{lang-la|pedicle}}, мала нога)<ref name="DowlingBoycott1966">{{cite journal| author=Dowling J. E. and Boycott B. B.| title=Organization of the Primate Retina: Electron Microscopy |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences| volume=166|issue=1002|year=1966|pages=80–111|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1966.0086}}</ref>. У сітківці ссавців периферійні колбочки мають значно більші ніжки (можуть мати понад 50 синаптичних щілин), аніж колбочки в центральній ямці й, залежно від розташування в сітківці, можуть мати діаметр від 5 до 8 мкм<ref name="HaverkampGrünert2000">{{cite journal| author=Haverkamp Silke, Grünert Ulrike and Wässle Heinz| title=The Cone Pedicle, a Complex Synapse in the Retina|journal=Neuron|volume=27|issue=1|year=2000|pages=85–95|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)00011-8}}</ref>. У сітківці приматів, поблизу центральної ямки, аксони багатьох колбочок групуються [[радіальна симетрія|радіально]] таким чином, що ніжки формують кільцевий масив довкола центру<ref name="Schmitz2009">{{cite journal|author=Schmitz Frank|title=The Making of Synaptic Ribbons: How They Are Built and What They Do|journal=The Neuroscientist|volume=15|issue=6|year=2009|pages=611–624|issn=1073-8584|doi=10.1177/1073858409340253}}</ref>.

==== Синаптична стрічка ====
Більшість нейронів ЦНС кодують інформацію через зміну в частоті [[потенціал дії|потенціалу дії]]. Однак фоторецептор повинен передавати сенсорну інформацію про широкий {{Comment|динамічний діапазон|Динамічний діапазон – діапазон інтенсивностей стимулу, в якому рецептор здатен проявляти реакцію}} інтенсивностей світла, коли найменші зміни в інтенсивності стимулу повинні призводити до явних змін у вивільненні [[нейромедіатор]]а. Тому фоторецептори кодують інформацію не через потенціали дії, а шляхом постійного тонічного вивільнення нейромедіатора глутамату. Це дозволяє їм неперервно змінювати [[синапс|синаптичні]] вихідні сигнали залежно від градуйованих змін в інтенсивності світла, вивільняючи від однієї до сотень [[везикула|везикул]] за секунду<ref name="SterlingLaughlin2015"/>.

Високий рівень вивільнення глутамату фоторецепторами обумовлений присутністю в їх аксонній терміналі спеціалізованої синаптичної структури&nbsp;— {{не перекладено|Синаптична стрічка|«'''стрічки'''»|en|Ribbon synapse}}, що є місцем вивільнення глутамату й складається з білка [[CTBP2|RIBEYE]]<ref name="Schmitz2000">{{cite journal|author=Schmitz Frank, Königstorfer Andreas and Südhof Thomas C.|title=RIBEYE, a Component of Synaptic Ribbons|journal=Neuron|volume=28|issue=3|year=2000|pages=857–872|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)00159-8}}</ref>. Стрічка зв'язує везикули з глутаматом і діє подібно до [[конвеєрна стрічка|конвеєрної стрічки]], щоб піднести везикули до синаптичної [[активна зона|активної зони]], де вони зливаються з плазматичною мембраною для вивільнення глутамату в синаптичну щілину. Стрічка не прямо приєднана до плазматичної мембрани, а через «дугоподібну щільність»&nbsp;— електрон-щільну мережу білків, прикріплену до плазматичної мембрани<ref name="Jackman2009">{{cite journal|author=Jackman Skyler L., Choi Sue-Yeon, Thoreson Wallace B., Rabl Katalin, Bartoletti Theodore M. and Kramer Richard H|title=Role of the synaptic ribbon in transmitting the cone light response|journal=Nature Neuroscience|volume=12|issue=3|year=2009|pages=303–310|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.2267}}</ref>.

В ссавців сферули паличок містять тільки одну стрічку (30-35 нм в товщину), тоді як ніжки колбочок містять декілька стрічок, чия кількість варіює між видами<ref name="Carter-Dawson1979" /><ref name="Sterling2005">{{cite journal|author=Sterling Peter and Matthews Gary|title=Structure and function of ribbon synapses|journal=Trends in Neuro-sciences|volume=28|issue=1|year=2005|pages=20–29|issn=01662236|doi=10.1016/j.tins.2004.11.009}}</ref>. Так, ніжки колбочок миші містять ~10 стрічок<ref name="Tsukamoto2001">{{cite journal| author=Tsukamoto Y, Morigiwa K, Ueda M and Sterling P| title=Microcircuits for night vision in mouse retina| journal=Journal of Neuroscience| year= 2001 | volume= 21 | issue= 21 | pages= 8616-23 | pmid=11606649 | doi= | pmc= | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=11606649 }}</ref>, а ніжки [[ховрах]]ів можуть містити навіть 15 і більше стрічок<ref name="WestDowling1975">{{cite journal|author=West Roger W. and Dowling John E.|title=Anatomical evidence for cone and rod-like receptors in the gray squirrel, ground squirrel, and prairie dog retinas|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=159|issue=4|year=1975|pages=439–459|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901590402}}</ref>. Ніжки колбочок приматів можуть містити 20 стрічок в [[центральна ямка|центральній ямці]] сітківки, та 42 на периферії<ref name="Chun1996">{{cite journal|author=Chun Myung-Hoon, Grünert Ulrike, Martin Paul R. and Wässle Heinz|title=The Synaptic Complex of Cones in the Fovea and in the Periphery of the Macaque Monkey Retina|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1996-11_36_21/page/3383|journal=Vision Research|volume=36|issue=21|year=1996|pages=3383–3395|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(95)00334-7}}</ref>. Така множина стрічок в кожній ніжці колбочки дозволяє передавати вихідний колбочковий сигнал багатьом класам колбочкових біполярних нейронів<ref name="Hopkins1997">{{cite journal|author=Hopkins J. M. and Boycott B. B|title=The cone synapses of cone bipolar cells of primate retina|journal=Journal of Neurocytology|volume=26|issue=5|year=1997|pages=313–325|issn=03004864|doi=10.1023/A:1018504718282}}</ref>.
[[Файл:Cone-bipolar cell synapses.png|thumb|Інвагінуючі та базальні синаптичні з'єднання між колбочками та біполярними нейронами]]
Колбочки формують із [[Хімічний синапс|постсинаптичними]] нейронами два спеціалізовані контакти&nbsp;— стрічкові (інвагінуючі) та плоскі (базальні)<ref name="FeinSzuts1982"/>. Із деполяризуючими ({{Comment|ON-|Дія світла на центр рецептивного поля ON-біполярного нейрону викликає деполяризацію (зменшення потенціалу спокою) його мембрани, а на периферію - гіперполяризацію (збільшення потенціалу спокою).}}) [[Біполярні нейрони (сітківка)|біполярними]] та [[Горизонтальні клітини|горизонтальними]] нейронами колбочки формують стрічкові синапси, коли дендрити заглиблюються у ніжку колбочки. Із гіперполяризуючими ({{Comment| OFF-| Дія світла на центр рецептивного поля OFF-біполярного нейрону викликає гіперполяризацію мембрани, а на периферію - деполяризацію }}) біполярними нейронами колбочки формують пласкі контакти, коли дендрити біполярів торкаються основи ніжки колбочки<ref name="DowlingBoycott1966" /><ref name="Kolb1970">{{cite journal|author=Kolb H.| title=Organization of the Outer Plexiform Layer of the Primate Retina: Electron Microscopy of Golgi-Impregnated Cells| journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=258|issue=823|year=1970|pages=261–283|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.1970.0036}}</ref><ref name="HopkinsBoycott1995">{{cite journal |author=Hopkins J. M. and Boycott B. B.| title=Synapses between cones and diffuse bipolar cells of a primate retina|journal=Journal of Neurocytology|volume=24|issue=9|year=1995|pages=680–694|issn=0300-4864|doi=10.1007/BF01179818}}</ref>.

Одна колбочка може формувати контакти із дендритами 10-12 біполярних нейронів та багатьох горизонтальних клітин, тому в заглибленні ніжки колбочки може бути вміщено до 200 відростків постсинаптичних нейронів, що робить ніжку чи не найскладнішою синаптичною структурою ЦНС<ref name="HaverkampGrünert2000"/>. Однак є і відхилення від вищеописаного правила синаптичних зв'язків між колбочками та біполярними нейронами. Нещодавно відкритий новий тип колбочкових біполярних нейронів (XBC)<ref name="HelmstaedterBriggman2013">{{cite journal| author=Helmstaedter M., Briggman K.L., Turaga S.C., Jain V., Seung H. S. and Denk W.| title=Connectomic reconstruction of the inner plexiform layer in the mouse retina|journal=Nature|volume=500|issue=7461|year=2013|pages=168–174|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature12346}}</ref>, які скоріш за все є ON-біполярами<ref name="IchinoseFyk-Kolodziej2014">{{cite journal| author=Ichinose T., Fyk-Kolodziej B. and Cohn J.|title=Roles of ON Cone Bipolar Cell Subtypes in Temporal Coding in the Mouse Retina| journal=Journal of Neuroscience|volume=34|issue=26|year=2014|pages=8761–8771|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.3965-13.2014}}</ref><ref name="FrankeBerens2017">{{cite journal| author=Franke K., Berens P., Schubert T., Bethge M., Euler T., and Baden T.| title=Inhibition decorrelates visual feature representations in the inner retina|journal=Nature|volume=542|issue=7642|year=2017|pages=439–444|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature21394}}</ref>, має нечисельні і переважно нетипові, базальні контакти з колбочками<ref name="BehrensSchubert2016">{{cite journal| author=Behrens C., Schubert T., Haverkamp S., Euler T., and Berens P.| title=Connectivity map of bipolar cells and photoreceptors in the mouse ret-ina|journal=eLife|volume=5|year=2016|issn=2050-084X|doi=10.7554/eLife.20041}}</ref>. Крім XBC, було виявлено що й інші типи колбочкових біполярних нейронів (5T, 5O та 8), які мають менше контактів із колбочками аніж повинні, виходячи з розміру їх дендритного поля. У середньому, вони мають контакт з менш ніж однією колбочкою, хоч на відміну від XBC і формують типові, інвагінуючі синапси.

Аксони паличок також формують синапси як із одним типом деполяризуючих біполярних нейронів, так і з горизонтальними нейронами. Однак, на відміну від колбочок, сферули, які мають тільки одну стрічку, контактують лише з двома [[Дендрит нейрона|дендритами]] біполярного та двома дендритами горизонтального нейрона<ref name="BehrensSchubert2016"/>.

Оскільки фоторецептори, за відсутності світлового стимулу, безперервно вивільняють глутамат, то спеціалізовані синаптичні стрічки призначені для підтримки високої частоти надходження Са<sup>2+</sup> і відтак високого рівня вивільнення. До прикладу, палички повинні відокремити із фонового теплового шуму (виникає через спонтанний розпад молекул фотопігменту) та стохастичного вивільнення нейромедіатора, коротку і слабку гіперполяризацію мембрани, що сигналізує поглинання одиничного фотона<ref name="Sterling2002">{{cite journal| author=Sterling P.| title=Needle from a Haystack|journal=Neuron|volume=34|issue=5|year=2002|pages=670–672|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)00727-4}}</ref><ref name="SterlingSmith2004">{{cite journal |author=Sterling P. and Smith R.G. |title=Design for a Binary Syn-apse|journal=Neuron|volume=41|issue=3|year=2004|pages=313–315|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(04)00044-3}}</ref>. Для цього потрібно мінімізувати фонові коливання шляхом утримання високої частоти стійкого вивільнення глутамату у темряві. Вважається, що сферула палички, яка має діаметр 2 мкм та містить дуже велику синаптичну стрічку, є спеціалізованою для підтримки такої високої частоти вивільнення нейромедіатора<ref name="SampathRieke2004">{{cite journal|author=Sampath A.P. and Rieke F.|title=Selective Transmission of Single Photon Responses by Saturation at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse|journal=Neuron|volume=41|issue=3|year=2004|pages=431–443|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(04)00005-4}}</ref>.

Сферула має єдине заглиблення, що вміщує чотири відростки&nbsp;— два від горизонтальних нейронів і два від дендритів паличкових біполярів, завдяки чому постсинаптичні відростки знаходяться близько до місця вивільнення глутамату, унеможливлюючи його переливання на сусідні палички<ref name="DowlingBoycott1966" /><ref name="Rao-Mirotznik1995">{{cite journal| author=Rao-Mirotznik R., Harkins A.B, Buchsbaum G., and Sterling P.| title=Mammalian rod terminal: Architecture of a binary synapse|journal=Neuron|volume=14|issue=3|year=1995|pages=561–569|issn=08966273|doi=10.1016/0896-6273(95)90312-7}}</ref>. Ці анатомічні особливості паличкових сферул істотно зменшують коливання сигналів паличок, уможливлюючи надійне виявлення реакцій на одиничні фотони<ref name="FieldRieke2002">{{cite journal| author=Field G.D. and Rieke F.| title=Nonlinear Signal Transfer from Mouse Rods to Bipolar Cells and Implications for Visual Sensitivity|journal=Neuron|volume=34|issue=5|year=2002|pages=773–785|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)00700-6}}</ref><ref name="TrexlerCasti2010">{{cite journal| author=Trexler E.B., Casti A.R.R. and Zhang Y.| title=Nonlinearity and noise at the rod—rod bipolar cell synapse| journal=Visual Neuroscience|volume=28|issue=01|year=2010|pages=61–68|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523810000301}}</ref>.

Фоторецепторні синапси також мають ряд молекулярних відмінностей від інших синапсів в нервовій системі. Синаптичні стрічки не містять {{не перекладено|синапсини|синапсинів|en|synapsin}},&nbsp;— білків, що регулюють вивільнення нейромедіаторів в синапсах інших нейронів<ref>{{aut|Mandell JW, Townes-Anderson E, Czernik AJ, Cameron R, Greengard P, and De Camilli P.}}{{cite journal|title=Synapsins in the vertebrate retina: Absence from ribbon synapses and heterogeneous distribution among conventional synapses|journal=Neuron|volume=5|issue=1|year=1990|pages=19–33|issn=08966273|doi=10.1016/0896-6273(90)90030-J}}</ref>. На відміну від більшості нейронів, екзоцитоз та вивільнення нейромедіатора у паличках та колбочках регулюють [[Потенціалзалежні іонні канали|потенціалзалежні]] кальцієві канали L-типу Ca<sub>v</sub>1.4 (складені із [[CACNA1F|α1F]] та [[CACNA1D|α1D]] субодиниць, відповідно) та цГМФ-регульовані канали в колбочках<ref name="SchmitzWitkovsky1997">{{cite journal|author=Schmitz Y. and Witkovsky P.|title=Dependence of photoreceptor glutamate release on a dihydropyridine-sensitive calcium channel|journal=Neuroscience|volume=78|issue=4|year=1997|pages=1209–1216|issn=03064522|doi=10.1016/S0306-4522(96)00678-1}}</ref><ref name="Nachman-ClewnerSt. Jules1999">{{cite journal|author=Nachman-Clewner M., St. Jule R., and Townes-Anderson E.|title=L-type calcium channels in the photoreceptor ribbon synapse: Localization and role in plasticity|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=415|issue=1|year=1999|pages=1–16|issn=0021-9967|doi=10.1002/(SICI)1096-9861(19991206)415:1<1::AID-CNE1>3.0.CO;2-G}}</ref><ref name="RiekeSchwartz1994">{{cite journal|author=Rieke F. and Schwartz E.A.|title=A cGMP-gated current can control exocytosis at cone synapses|journal=Neuron|volume=13|issue=4|year=1994|pages=863–873|issn=08966273|doi=10.1016/0896-6273(94)90252-6}}</ref>. Крім того, замість [[синтаксин-1A|синтаксину-1]], що здійснює злиття везикул із цитоплазматичною мембраною, в синаптичних стрічках присутній [[синтаксин-3]]<ref name="Morgans1996">{{cite journal| author=Morgans CW, Brandstätter JH, Kellerman J, Betz H, Wässle H| title=A SNARE complex containing syntaxin 3 is present in ribbon synapses of the retina| journal=Journal of Neuroscience| year=1996| volume=16| issue=21| pages=6713-21| pmid=8824312| url=http://www.jneurosci.org/content/16/21/6713.short| accessdate=26 квітня 2017| archive-date=27 квітня 2017| archive-url=https://web.archive.org/web/20170427010557/http://www.jneurosci.org/content/16/21/6713.short}}</ref>.

==== Регулювання вивільнення глутамату ====
{{не перекладено|Тонічний (фізіологія)|Тонічна|en| Tonic (physiology) }} деполяризація фоторецепторів за відсутності стимулу може призводити до зниження чутливості (десенсибілізації) багатьох типів іонних каналів, викликати в мембранному потенціалі осциляції з частотою 3-4 Гц та переповнити ВС іонами кальцію<ref name="Szikra2008">{{cite book|author=Szikra T. and Krizaj D.|editor=Tombran-Tink J. & Barnstable C.J.|title=Visual Transduction And Non-Visual Light Perception|chapter=Multiple Signaling Pathways Govern Calcium Homeostasis in Photoreceptor Inner Segments|url=https://books.google.com/books?id=uyDv6XbYlVoC|date=2008-08-11|publisher=Springer|isbn=978-1-59745-374-5|pages=197–223|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426155143/https://books.google.com/books?id=uyDv6XbYlVoC}}</ref>. Стійке регулювання вивільнення глутамату залежно від змін мембранного потенціалу здійснюється через розміщений близько до активної зони в сферулі та ніжці потенціал-залежний кальцієвий канал L-типу ([[Cav1.4|Ca<sub>v</sub>1.4]]. Через цей канал відбувається входження Ca<sup>2+</sup>, а відтак і регулювання нейромедіаторного вивільнення. На ці Ca<sup>2+</sup> L-типу канали не діє потенціал- чи С<sup>2+</sup>-залежна десенсибілізація, тому вони можуть підтримувати неперервне вивільнення глутамату за відсутності стимулу<ref name="Koschak2003">{{cite journal | author= Koschak A, Reimer D, Walter D, Hoda JC, Heinzle T, Grabner M and Striessnig J. | title= Cav1.4alpha1 subunits can form slowly inactivating dihydropyridine-sensitive L-type Ca2+ channels lacking Ca2+-dependent inactivation. | journal= Journal of Neuroscience | year= 2003 | volume= 23 | issue= 14 | pages= 6041-9 | pmid= 12853422 | doi=  | pmc=  | url= http://www.jneurosci.org/content/23/14/6041 12853422 | accessdate= 26 квітня 2017 | archive-date= 27 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170427005043/http://www.jneurosci.org/content/23/14/6041 }}</ref><ref name="HaeseleerImanishi2004">{{cite journal|author=Haeseleer Françoise, Imanishi oshikazu, Maeda Tadao, Possin Daniel E., Maeda Akiko, Lee Amy, Rieke Fred and Palczewski Krzysztof|title=Essential role of Ca2+-binding protein 4, a Cav1.4 channel regulator, in photoreceptor synaptic function|journal=Nature Neuroscience|volume=7|issue=10|year=2004|pages=1079–1087|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn1320}}</ref>.

В сферулах паличок Ca<sub>v</sub>1.4-канали пов'язані із [[CABP4|кальцій-зв'язувальним білком 4]] ({{lang-en|CAlcium-Binding Protein 4}}; CABP4), модуляція яким зміщує потенціал-залежну чутливість Ca<sub>v</sub>1.4-каналу до більш гіперполяризованих мембранних потенціалів. Завдяки цьому Ca<sub>v</sub>1.4-канали модулюються по всьому фізіологічному діапазону потенціалу палички<ref name="MorgansBayley2005">{{cite journal|author=Morgans C.W., Bayley P. R., Oesch N. W., Ren G., Akileswaran L. and Taylor W. R.|title=Photoreceptor calcium channels: Insight from night blindness|journal=Visual Neuroscience|volume=22|issue=05|year=2005|pages=561–568|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523805225038}}</ref>.

== Класифікація фоторецепторів ==
[[Файл:3d rod photoreceptor.ogv|thumb|3D-модель палички]]
Сітківка людини має чотири типи фоторецепторів (1 тип паличок і 3 типи колбочок), кожен з яких є найбільш чутливим до конкретного діапазону електромагнітного випромінювання<ref name="BowmakerDartnall1980">{{cite journal|author=Bowmaker JK, Dartnall HJA, and Mollon JD.|title=Microspectrophotometric demonstration of four classes of photoreceptor in an old world primate, Macaca fascicularis.|journal=The Journal of Physiology|volume=298|issue=1|year=1980|pages=131–143|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013071}}</ref>.

Колбочки найімовірніше були першими фоторецепторами в еволюційній історії, а палички розвинулись пізніше, як результат трансмутації колбочок<ref name="Walls1942"/>. В цій самій послідовності (спочатку колбочки потім палички) формуються фоторецептори під час ембріологічного розвитку ока ссавців<ref name="Schoenwolfl2014">{{cite book|author=Schoenwolf G. C., Bleyl S.B., Brauer P.R. & Francis-West P.H. |title=Larsen's Human Embryology E-Book|url=https://books.google.com/books?id=XQuqBAAAQBAJ&pg=PA488|date=2014-12-01|publisher=Elsevier |isbn=978-1-4557-2791-9|page=576|chapter=Chapter19. Development of the Eyes}}</ref>.

Палички, що відповідають за зір в темряві та при зоряному світлі, складають ~95&nbsp;% всіх фоторецепторів ссавців, мають тонкі довгі зовнішні сегменти, складені з окремих дисків, відокремлених від плазматичної мембрани і є в 1000 разів більш чутливими до світла, ніж колбочки<ref name="Rodieck1998" />. Людська сітківка містить близько 100&nbsp;млн паличок<ref name="Curcio1990" />

Три типи колбочок, що відповідають за гострий зір при денному світлі, складають лише ~5&nbsp;% фоторецепторів, є більшими за розміром, мають коротші конусоподібні зовнішні сегменти, диски яких неперервно з'єднані з мембраною<ref name="Curcio1990" /><ref name="AhneltKolb2000">{{cite journal| author=Ahnelt P.K. and Kolb H.| title=The mammalian photoreceptor mosaic-adaptive design| journal=Progress in Retinal and Eye Research|volume=19|issue=6|year=2000|pages=711–777|issn=13509462|doi=10.1016/S1350-9462(00)00012-4}}</ref>. Сітківка людини містить ~5&nbsp;млн колбочок<ref name="CurcioSloan1987">{{cite journal |author=Curcio C., Sloan K., Packer O., Hendrickson A. and Kalina R.| title=Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry|journal=Science|volume=236|issue=4801|year=1987|pages=579–582|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.3576186}}</ref>. Для порівняння, сітківка миші містить ~190 тис. колбочок, де вони складають 2,8&nbsp;% від всіх фоторецепторів<ref name="Jeon1998">{{cite journal | author= Jeon CJ, Strettoi E, and Masland RH | title= The major cell populations of the mouse retina. | journal= Journal of Neuroscience | year= 1998 | volume= 18 | issue= 21 | pages= 8936-46 | pmid= 9786999 | url= http://www.jneurosci.org/content/18/21/8936.short | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 21 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000306/http://www.jneurosci.org/content/18/21/8936.short }}</ref>.

Традиційно три типи колбочок, які відповідають за триколірний зір у людини та деяких [[мавпові|мавпових]], називались «сині», «зелені» та «червоні», припускаючи, що збудження такого типу колбочки визначало відповідне кольорове сприйняття. Однак така термінологія наразі вважається не коректною, оскільки кольорові назви не відповідають ні довжинам хвиль максимальної чутливості колбочок, ні кольоровим сприйняттям, які постають після збудження одиничних колбочок<ref name="DowlingDowling2016" />.

Натомість сьогодні загальноприйнятим є позначення колбочок як '''S'''-, '''M'''- та '''L'''-колбочки, залежно від тієї частини видимого спектра, до якої кожна є найбільш чутливою (від {{lang-en| Short}}-, {{lang-en| Middle}}- та {{lang-en| Long-wave sensitive}}, відповідно: коротко-, середньо- і довгохвильові колбочки)<ref name=" Ebrey2006" />. Хоча спектри поглинання фотопігментів S-, M- та L-колбочок значно перекриваються, їх довжини хвиль максимального поглинання (''λ''<sub>max</sub>) знаходяться в різних частинах видимого спектра: '''420''', '''530''' та '''558''' нм відповідно<ref name="Sharpe2001"/>. Хоча фоторецептори можуть поглинати світло і на 50 нм більше чи менше від їх максимальних довжин хвиль, вони такі фотони поглинають слабше і тому їх реакція на світло спадає чим далі його довжина хвилі від оптимальної для певного фоторецептора довжини хвилі.

З точки зору властивостей зорових пігментів, в людини та ін. триколірних тварин доречно виділяти три, а не два типи фоторецепторів, оскільки колбочковий SMS1 пігмент настільки ж віддалено пов'язаний із колбочковими M/LWS пігментами, як вони із RH1 паличковим пігментом<ref name=" Ebrey2006">{{cite book|author=Ebrey T.G. and Kumauchi M.|editor=Briggs W.R. & Spudich J.L.|title=Handbook of Photosensory Recep-tors|url=https://books.google.com/books?id=Gnb6xjOfThQC|date=2006-03-06|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-3-527-60485-2|pages=43–72|chapter=Visual Pigments as Photoreceptors|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420154804/https://books.google.com/books?id=Gnb6xjOfThQC}}</ref><ref name="Mollon1977">{{cite journal|author=Mollon J. D.|title=The oddity of blue|journal=Nature|volume=268|issue=5621|year=1977|pages=587–588|issn=0028-0836|url=https://www.nature.com/nature/journal/v268/n5621/pdf/268587a0.pdf|doi=10.1038/268587a0}}</ref>.

=== Типи паличок ===
В більшості сітківок тварин наявний лише один тип паличок, і тільки [[земноводні]] мають два типи паличок<ref name="Walls1942"/>.

==== «Зелені» та «червоні» палички земноводних ====
[[Файл:Green and red rod cells Schwalbe 1874.png|thumb|200 пкс|а) Червоні та b) зелені палички жаби на малюнку Г.Швальбе, 1874]]
Подібно до інших хребетних, у земноводних наявні палички з родопсином Rh1, що має максимум поглинання з довжиною хвилі 500 нм (т.&nbsp;зв. «червоні палички»), які були описані ще Максом Шульце (1867&nbsp;р.) в сітківці жаб. Однак 1874&nbsp;р. німецький анатом {{не перекладено|Швальбе, Густав|Густав Швальбе|en|Gustav Schwalbe}} виявив<ref name="Schwalbe1874">{{cite book|author=Schwalbe, G. |editor=Graefe A. & Saemisch T.|title=Handbuch der gesammten Augenheilkunde: Anatomie und Physiologie|url=https://books.google.com/books?id=1EfpAAAAIAAJ&pg=PR321|year=1874|publisher=Wilhelm Engelmann|language=German|pages=321–479|chapter=Mikroskopische Anatomie der Sehnerven, der Netzhaut und des Glaskörpers}}</ref>, що дорослі жаби мають особливий з-поміж інших тип паличок&nbsp;— т.&nbsp;зв. «зелені палички» (або «палички Швальбе»), в яких коротший циліндричний зовнішній сегмент (~5-8 мкм в діаметрі та 60 мкм в довжину<ref name="LuoYue2011">{{cite journal|author=Luo D.-G., Yue W. W. S., Ala-Laurila P., and Yau K.-W.|title=Activation of Visual Pigments by Light and Heat|journal=Science|volume=332|issue=6035|year=2011|pages=1307–1312|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1200172}}</ref>) та довший тонкий міоїд внутрішнього сегмента в порівнянні з «червоними» паличками.<ref>{{aut|Arey L.B.}}{{cite journal|title=Changes in the rod-visual cells of the frog due to the action of light|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=26|issue=4|year=1916|pages=429–442|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.900260406}}</ref><ref>{{aut|Nilsson S.E.G.|}}{{cite journal|title=An electron microscopic classification of the retinal receptors of the leopard frog (Rana pipiens)|journal=Journal of Ultrastructure Research|volume=10|issue=5-6|year=1964|pages=390–416|issn=00225320|doi=10.1016/S0022-5320(64)80018-6}}</ref><ref name="Donner1976">{{cite book|author=Donner K. O. and Reuter T. |editor=Llinas R. & Precht W. |title=Frog Neurobiology: A Handbook|url=https://books.google.com/books?id=11XmCAAAQBAJ&pg=PA251|year=1976|publisher=Springer |isbn=978-3-642-66316-1|pages=251–277|chapter=Visual Pigments and Photoreceptor Function}}</ref>. Максимум поглинання зорового пігменту зелених паличок&nbsp;— 432 нм<ref>{{aut|Denton E. J. and Wyllie J. H.}}{{cite journal|title=Study of the photosensitive pigments in the pink and green rods of the frog|journal=The Journal of Physiology|volume=127|issue=1|year=1955|pages=81–89|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1955.sp005239}}</ref><ref>{{aut|Dartnall H.J.A.}}{{cite journal|title=The visual pigment of the green rods|journal=Vision Research|volume=7|issue=1-2|year=1967|pages=1–16|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(67)90022-3}}</ref>

Назви цих паличок не пов'язані з їх спектральною чутливістю, а з притаманним їм кольором у препарованій тканині сітківки, коли їх розглядати під мікроскопом: у більшості земноводних зелені палички мають колір трави, хоча у [[Саламандра вогняна|вогняної саламандри]] їм притаманний блідий сіро-зелений колір<ref name="Roth1987">{{cite book|author= Roth, Gerhard|title=Visual Behavior in Salamanders|url=https://books.google.com/books?id=yefrCAAAQBAJ|series= Studies of Brain Function|volume=14|year=1987|publisher=Springer |isbn=978-3-642-72713-9|page=301}}</ref>. Адаптовані до темряви червоні палички, подібно до інших хребетних, найбільш чутливі до жовто-зеленого світла, тоді як зелені палички&nbsp;— до фіолетового-синього (подібно до S-колбочок інших хребетних), пропускаючи зелений колір, звідси їх назва.<ref name="Harosi1975">{{cite journal|author=Harosi F.|title=Absorption spectra and linear dichroism of some amphibian photoreceptors|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_1975-09_66_3/page/357|journal=The Journal of General Physiology|volume=66|issue=3|year=1975|pages=357–382|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.66.3.357}}</ref><ref name="MakinoGroesbeek1999">{{cite journal|author=Makino C.L., Groesbeek M., Lugtenburg J., and Baylor D.A.|title=Spectral Tuning in Salamander Visual Pigments Studied with Dihydroretinal Chromophores|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1999-08_77_2/page/1024|journal=Biophysical Journal|volume=77|issue=2|year=1999|pages=1024–1035|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(99)76953-5}}</ref>. Хоча колір фотопігменту зелених паличок, виходячи з його спектра поглинання, повинен бути жовтим, під мікроскопом ці фоторецептори виглядають зеленими, можливо через поєднання оптичних властивостей зелених паличок (дуже тонкий міоїд внутрішнього сегмента неефективний для передачі жовтого світла<ref name="MillerSnyder1972">{{cite journal|author=Miller W.H. and Snyder A.W.|title=Optical function of myoids|journal=Vision Research|volume=12|issue=11|year=1972|pages=1841–1848|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(72)90074-0}}</ref>) та людського кольорового зору (через контраст пігменту «зелених» паличок з багрянисто-червоним фоном родопсинових «червоних» паличок)<ref name="GovardovskiiReuter2014">{{cite journal|author=Govardovskii V.I. and Reuter T.|title=Why do green rods of frog and toad retinas look green?|journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=200|issue=9|year=2014|pages=823–835|issn=0340-7594|doi=10.1007/s00359-014-0925-z}}</ref>.

У [[Жаба леопардова|жаби леопардової]] зелені палички складають 8&nbsp;% всіх фоторецепторів, а червоні палички&nbsp;— 50&nbsp;%<ref name="LiebmanEntine1968"/>, тоді як у [[Амбістома тигрова|тигрової саламандри]] червоні палички складають 98,6&nbsp;% всіх паличок, а зелені&nbsp;— 1,4&nbsp;%<ref name="ZhangWu2009">{{cite journal|author=Zhang J. and Wu S.M.|title=Immunocytochemical analysis of photoreceptors in the tiger salamander retina|journal=Vision Research|volume=49|issue=1|year=2009|pages=64–73|issn=00426989|doi=10.1016/j.visres.2008.09.031}}</ref>. Подібно до міоїдів колбочок жаб, міоїд зелених та червоних паличок жаб витягується у відповідь на адаптацію до світла, щоб краще схоплювати падаючі фотони<ref name="Donner1976" />.

==== Колбочковий фотопігмент «зелених паличок» ====
Зелені палички земноводних мають однаковий з S-колбочками опсин, тому сформований цим опсином пігмент («SWS2,P432», {{lang-en|Short-wavelength sensitive opsin of class 2}}) зелених паличок має ту саму спектральну чутливість, що й SWS1 пігмент S-колбочки<ref name="Hisatomi1999">{{cite journal|author=Hisatomi O., Takahashi Y, Taniguchi Y, Tsukahara Y, Tokunaga F.|title=Primary structure of a visual pigment in bullfrog green rods|journal=FEBS Letters|volume=447|issue=1|year=1999|pages=44–48|issn=00145793|doi=10.1016/S0014-5793(99)00209-4}}</ref><ref name="MaZnoiko2001">{{cite journal|author=Ma J, Znoiko S, Othersen KL, Ryan JC, Das J, Isayama T, Kono M, Oprian DD, Corson DW, Cornwall MC, Cameron DA, Harosi FI, Makino CL, and Crouch RK.|title=A Visual Pigment Expressed in Both Rod and Cone Photoreceptors|journal=Neuron|volume=32|issue=3|year=2001|pages=451–461|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(01)00482-2}}</ref><ref name="Darden2003">{{cite journal| author=Darden AG, Wu BX, Znoiko SL, Hazard ES 3rd, Kono M, Crouch RK, and Ma JX.| title=A novel Xenopus SWS2, P434 visual pigment: structure, cellular location, and spectral analyses.| journal=Molecular Vision| year=2003| volume=9| issue=| pages=191-9| pmid=12764253| url=http://www.molvis.org/molvis/v9/a28/| accessdate=8 травня 2017| archive-date=10 квітня 2018| archive-url=https://web.archive.org/web/20180410175551/http://www.molvis.org/molvis/v9/a28/}}</ref>. Подібно до колбочкових пігментів, фотопігмент зеленої палички також руйнується (знебарвлюється) за присутності [[гідроксиламін]]у<ref name="Reuter1966">{{cite journal|author=Reuter T.|title=The synthesis of photosensitive pigments in the rods of the frog's retina|journal=Vision Research|volume=6|issue=1-2|year=1966|pages=15–38|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(66)90011-3}}</ref><ref name="Dartnall1967">{{cite journal|author=Dartnall H.J.A.|title=The visual pigment of the green rods|journal=Vision Research|volume=7|issue=1-2|year=1967|pages=1–16|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(67)90022-3}}</ref>.

Хоча зелені палички та S-колбочки містять один і той самий зоровий пігмент, у тигрової саламандри була виявлена унікальна з-поміж усіх хребетних особливість: зелені палички та S-колбочки мають відмінні молекули трансдуцину (паличкову a-субодиницю трансдуцину в зеленій паличці та колбочкову а-субодиницю в S-колбочці), які активуються одним і тим же пігментом, однак це не впливає на світлову чутливість чи кінетику реакцій цих двох фоторецепторів<ref name="MaZnoiko2001" /> Тож, хоча морфологічно зелені палички є паличками, їх опсини є колбочковими, порушуючи усталений поділ фоторецепторів відповідно до їх морфології і прив'язку функції рецептора до його морфології. Оскільки вважається, що палички еволюціонували із колбочко-подібних фоторецепторів і родопсин еволюціонував із колбочкових пігментів SWS2<ref name="KojimaOkano1992" /><ref name="Okano1992" />, то характерні риси зелених паличок можуть свідчити про те, що ці фоторецептори є проміжною ланкою в еволюційній трансформації колбочок в палички.<ref name="MaZnoiko2001" />.

Іншою унікальною рисою зелених паличок земноводних є те, що їх подібний до S-колбочок опсин є надзвичайно стабільним<ref name="Matthews1984">{{cite journal|author=Matthews G.|title=Dark noise in the outer segment membrane current of green rod photoreceptors from toad retina.|journal=The Journal of Physiology|volume=349|issue=1|year=1984|pages=607–618|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1984.sp015176}}</ref>: зелені палички мають дуже малий рівень спонтанної теплової [[ізомеризація|ізомеризації]]&nbsp;— <10<sup>−14</sup> теплових ізомеризацій/с при 23°С<ref name="LuoYue2011" />. З цього випливає, що SWS2 (колбочковий) пігмент зеленої палички земноводних спонтанно активується в середньому один раз кожні ~10<sup>14</sup> с, тобто ~4000 років, що робить його найстабільнішим із всіх відомих опсинів, включно з родопсинами<ref name="Lamb2013"/>, які з-поміж всіх інших зорових опсинів мають найменший рівень спонтанної теплової ізомеризації (~0,01 с<sup>−1</sup>)<ref name="Donner1992">{{cite journal|author=Donner K.|title=Noise and the absolute thresholds of cone and rod vision|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1992-05_32_5/page/853|journal=Vision Research|volume=32|issue=5|year=1992|pages=853–866|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(92)90028-H}}</ref>.

Зелені палички наявні тільки в земноводних і хоча мають схожу з паличками морфологію, для них характерна поведінка S-колбочок, тому ці палички розширюють діапазон чутливості S-колбочок і можуть бути залучені в трикольоровий зір, зокрема в розрізнення кольорів на мезопічному рівні освітлення та відповідати за інстинктивну, позитивну [[фототаксис|фототаксичну]] реакцію на синє світло, характерну для багатьох [[безхвості|безхвостих]]<ref name="Muntz1962">{{cite journal|author=Muntz W. R. A.|title=Effectiveness of different colors of light in releasing positive phototactic behavior of frogs, and a possible function of retinal projection to diencephalon|journal=Journal of Neurophysiology|volume=25|issue=4893|year=1962|pages=712-720|url=http://jn.physiology.org/content/25/6/712|accessdate=8 травня 2017|archive-date=3 серпня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170803005605/http://jn.physiology.org/content/25/6/712}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170803005605/http://jn.physiology.org/content/25/6/712 |date=2017-08-03 }}</ref><ref name="Muntz1963">{{cite journal|author=Muntz W. R. A.|title=Phototaxis and Green Rods in Urodeles|journal=Nature|volume=199|issue=4893|year=1963|pages=620–620|issn=0028-0836|doi=10.1038/199620a0}}</ref>

=== Типи колбочок ===
Серед більшості видів тварин палички мають відносно однакову структуру, відрізняючись лише довжиною та діаметром зовнішніх сегментів. Тоді як колбочки характеризуються більшими відмінностями поміж різних видів.

==== Подвійні колбочки ====
Якщо одиничні колбочки є характерними для більшості хребетних, то деякі з них мають окрім одиничних, також {{не перекладено|подвійна колбочка| подвійні колбочки |en|Double cone (biology)}}, як то птахи, плазуни, земноводні, [[кісткові ганоїди]] та [[костисті риби]]<ref name="Walls1942" /><ref name="AliKlyne1985">{{cite book| author=Ali M. A. and Klyne M.A.| title=Vision in Vertebrates|url=https://books.google.com/books?id=0ojgBwAAQBAJ|year=1985|publisher=Springer |isbn=978-1-4684-9129-6|pages=272 }}</ref><ref name="Wagner1978">{{cite book|author=Wagner, Hans-Joachim |title=Cell Types and Connectivity Patterns in Mosaic Retinas|url=https://books.google.com/books?id=BWUlBAAAQBAJ|year=1978|publisher=Springer |isbn=978-3-642-67071-8|pages=84 }}</ref>. А в деяких груп костистих риб навіть були виявлені потрійні колбочки<ref name="Cameron1995">{{cite journal | author= Cameron D.A. and Easter S.S. | title= Cone photoreceptor regeneration in adult fish retina: phenotypic determination and mosaic pattern formation | journal= Journal of Neuroscience | year= 1995 | volume= 15 | issue= 3 Pt 2 | pages= 2255-71 | pmid= 7891164 | url= http://www.jneurosci.org/content/15/3/2255.short | accessdate= 8 травня 2017 | archive-date= 3 серпня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170803045428/http://www.jneurosci.org/content/15/3/2255.short }}</ref><ref name="Hess2009">{{cite journal|author=Heß Martin|title=Triple cones in the retinae of three anchovy species: Engraulis encrasicolus, Cetengraulis mysticetus and Anchovia macrolepidota (Engraulididae, Teleostei)|journal=Vision Research|volume=49|issue=12|year=2009|pages=1569–1582|issn=00426989|doi=10.1016/j.visres.2009.03.016}}</ref>.

Подвійні колбочки зазвичай складаються із двох відмінних колбочок, злитих разом в їх міоїдах внутрішніх сегментів та значно різняться розмірами<ref name="AliKlyne1985" />. Більша («основна») колбочка із подвійних колбочок часто має олійні краплини, тоді як менша («додаткова») містить великий параболоїд, хоча в різних видів присутні різні комбінації розмірів та структур подвійних колбочок.

Подвійні колбочки скоріш за все еволюціонували близько 350—400&nbsp;млн років тому і, хоча вони наявні в сітківках майже більшості [[Чотириногі|наземних хребетних]] (включаючи [[однопрохідні|однопрохідних]] та [[сумчасті|сумчастих]]), цілком відсутні в сітківках [[дводишні|дводишних]] та [[плацентарні|плацентарних ссавців]], у тім числі в людини<ref name="Crescitelli1972"/><ref name="Bowmaker2012">{{cite book|author= Bowmaker J.K.|editor= Lazareva O.G., Shimizu T. & Wasserman E.A.|title=How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision|url=https://books.google.com/books?id=KOv6cHWdjG8C&pg=PA441|date=2012-04-19|publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-533465-4|pages=441–472|chapter=Evolution of the vertebrate eye}}</ref>.

==== Квадратна мозаїка подвійних колбочок ====
В сітківці костистих риб подвійні колбочки організовані у характерну впорядковану мозаїку (у формі квадрату чи в ряд)<ref name="Lyall1957">{{cite journal|author=Lyall A.H.|title=Cone Arrangements in Teleost Retinae|journal=Journal of Microscopical Science|volume=98|year=1957|pages=189-201|url=https://journals.biologists.com/jcs/article/s3-98/42/189/64225/Cone-Arrangements-in-Teleost-Retinae|accessdate=8 травня 2017|archive-date=3 серпня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170803005951/https://journals.biologists.com/jcs/article/s3-98/42/189/64225/Cone-Arrangements-in-Teleost-Retinae}}</ref><ref name="Engstrom1963">{{cite journal|author=Engström K.|title=Cone Types and Cone Arrangements in Teleost Retinae|journal=Acta Zoologica|volume=44|issue=1-2|year=1963|pages=179–243|issn=00017272|doi=10.1111/j.1463-6395.1963.tb00408.x}}</ref><ref name="Wagner1990">{{cite book|author=Wagner H.-J.|editor= Douglas R. & Djamgoz M.|title=The Visual System of Fish|url=https://books.google.com/books?id=ahcyBwAAQBAJ&pg=PA109|year=1990|publisher=Springer |isbn=978-94-009-0411-8|pages=109–157|chapter=Retinal structure of fishes}}</ref>. Як правило, в квадратній мозаїці подвійні колбочки (найчастіше довгохвильові L-колбочки) формують сторони квадрату, а в центрі знаходиться одинична колбочка (короткохвильова S-колбочка), і одиничні колбочки (деякі чутливі до [[Ультрафіолетове випромінювання|ультрафіолету]]) по кутах квадрату<ref name="Ali1978">{{cite journal | author= Ali MA, Hárosi FI, and Wagner HJ | title= Photoreceptors and visual pigments in a cichlid fish, Nannacara anomala. | journal= Sensory processes | year= 1978 | volume= 2 | issue= 2 | pages= 130-45 | pmid= 715468 | doi=  | pmc=  | url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/715468 | accessdate= 8 травня 2017 | archive-date= 29 вересня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170929003639/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/715468 }}</ref>. Хоча такий порядок колбочок варіюється і в одних костистих риб можуть бути відсутні центральні, а в інших кутові одиничні колбочки<ref name="Wagner1978" />.

Для пояснення переваг квадратної мозаїки було запропоновано кілька гіпотез. Одні припускають, що така впорядкованість подвійних колбочок уможливлює краще виявлення руху швидкої жертви<ref name="Lyall1957" /><ref name="Engstrom1963" />, тоді як відповідно до інших квадратна мозаїка також покращує кольоровий зір<ref name="Wagner1978" /><ref name="Wagner1990" />. Однак наразі відсутні експериментальні дані, котрі б підтверджували переваги впорядкованої мозаїки у порівнянні із невпорядкованою для виявлення жертви костистими рибами.

Інші гіпотези припускають, що квадратна мозаїка може бути залучена для виявлення [[Поляризоване світло|поляризованого світла]] шляхом поєднання ортогонально розміщених подвійних та ультрафіолетових одиничних колбочок, зокрема для орієнтації в підводних світлових полях [[лососеві|лососевими рибами]]<ref name="Flamarique1998">{{cite journal|author=Flamarique I.N., Hawryshyn C. W., and Hárosi F.I.|title=Double-cone internal reflection as a basis for polarization detection in fish|journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=15|issue=2|year=1998|pages=349|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.15.000349}}</ref><ref name="Hawryshyn2000">{{cite journal|author=Hawryshyn, Craig W.|title=Ultraviolet polarization vision in fishes: possible mechanisms for coding e-vector|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=355|issue=1401|year=2000|pages=1187–1190|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.2000.0664}}</ref>. Хоча який саме механізм відповідає за чутливість колбочок до поляризованого світла і в яких видів костистих риб, залишається предметом дискусій<ref name="Roberts2014">{{cite book|author=Roberts N.W.|editor=Horváth G.|title=Polarized Light and Polarization Vision in Animal Sciences|url=https://books.google.com/books?id=5g0fBQAAQBAJ&pg=PA225|series= Springer Series in Vision Research|volume=2|date=2014-10-30|publisher=Springer|isbn=978-3-642-54718-8|pages=225–247|chapter=Polarisation Vision of Fishes}}</ref>. Класична модель припускає, що градієнти показників заломлення у внутрішніх сегментах подвійних колбочок можуть функціювати як [[анізотропія|анізотропні]] поляризаційні [[хвилевід|хвилеводи]], тому ці колбочки діють як [[аналізатор (оптика)|аналізатор]] поляризації<ref name="Rowe1994">{{cite journal|author=Rowe M. P., Engheta N., Easter S. S. and Pugh E. N.|title=Graded-index model of a fish double cone exhibits differential polarization sensitivity|journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=11|issue=1|year=1994|pages=55|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.11.000055}}</ref><ref name="CameronPugh1991">{{cite journal|author=Cameron D.A. and Pugh E.N.|title=Double cones as a basis for a new type of polarization vision in vertebrates|journal=Nature|volume=353|issue=6340|year=1991|pages=161–164|issn=0028-0836|doi=10.1038/353161a0}}</ref>. Однак нещодавні електрофізіологічні дослідження подвійних колбочок {{не перекладено|зелений сонцевик|зеленого сонцевика|en|green sunfish}} не підтвердили подібне припущення для цього виду<ref name="Flamarique997">{{cite journal|author=Flamarique I.N. and Hawryshyn C.W.|title=No Evidence of Polarization Sensitivity in Freshwater Sunfish from Multi-unit Optic Nerve Recordings|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1997-04_37_8/page/967|journal=Vision Research|volume=37|issue=8|year=1997|pages=967–973|issn=00426989|doi=10.1016/S0042-6989(96)00243-X}}</ref>, а в іншому дослідженні середньохвильової колбочки із подвійних колбочок сітківки [[карась китайський|золотої рибки]] було виявлене [[ізотропія|ізотропне]] поширення поляризованого світла через внутрішні сегменти (осьовий лінійний [[дихроїзм]]) колбочок<ref name="Roberts2014" /><ref name="Roberts2007">{{cite journal|author=Roberts N.W. and Needham M.G.|title=A Mechanism of Polarized Light Sensitivity in Cone Photoreceptors of the Goldfish Carassius auratus|journal=Biophysical Journal|volume=93|issue=9|year=2007|pages=3241–3248|issn=00063495|doi=10.1529/biophysj.107.112292}}</ref>.

==== Морфологія та фотопігменти подвійних колбочок ====
Подвійні колбочки характеризуються різноманіттям морфології та зорових пігментів. Дві половинки подвійних колбочок можуть мати різні розміри та містити однакові чи спектрально відмінні фотопігменти. Найбільше різноманіття подвійних колбочок виявлене в [[костисті риби|костистих риб]]<ref name="Bowmaker2012"/>, в яких дві половинки можуть бути: морфологічно ідентичними та містити однаковий фотопігмент (ідентичні «колбочки-близнюки»); морфологічно ідентичні, але спектрально відмінними пігментами (неідентичні колбочки-близнюки); морфологічно відмінні з ідентичними пігментами (ідентичні подвійні колбочки); морфологічно відмінні з різними пігментами (не ідентичні подвійні колбочки)<ref name="Wagner1990" /><ref name="Loew1978">{{cite journal|author=Loew E.R. and Lythgoe J.N.|title=The ecology of cone pigments in teleost fishes|journal=Vision Research|volume=18|issue=6|year=1978|pages=715–722|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(78)90150-5}}</ref><ref name="Levine 1979">{{Cite journal | author = Levine J. S. & MacNichol Jr, E. F.| title = Visual pigments in teleost fishes: effects of habitat, microhabitat, and behavior on visual system evolution | journal = Sensory processes | volume = 3 | issue = 2 | pages = 95–131 | year = 1979 | month = June | pmid = 545702|url= http://psycnet.apa.org/psycinfo/1981-12145-001}}</ref><ref name="FangLi2009">{{cite journal|author=Fang M, Li J, Wai SM, Kwong WH, Kung LS, and Yew DT.|title=Retinal twin cones or retinal double cones in fish: misnomer or different morphological forms?|journal=International Journal of Neuroscience|volume=115|issue=7|year=2009|pages=981–987|issn=0020-7454|doi=10.1080/00207450590901422}}</ref>.

В деяких видів риб між двома половинками подвійних колбочок існують електричні з'єднання через [[щілинні контакти]] і вони діють як один фоторецептор<ref name="Burkhardt1980">{{cite journal|author=Burkhardt D.A., Hassin G., Levine J.S. and MacNichol E.F.|title=Electrical responses and photopigments of twin cones in the retina of the walleye.|journal=The Journal of Physiology|volume=309|issue=1|year=1980|pages=215–228|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013505}}</ref><ref name="Marchiafava1985">{{cite journal|author=Marchiafava P. L.|title=Cell Coupling in Double Cones of the Fish Retina|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=226|issue=1243|year=1985|pages=211–215|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1985.0091}}</ref><ref name="Millert1993">{{cite journal|author=Miller James L. and Korenbrot J.I.|title=Phototransduction and adaptation in rods, single cones, and twin cones of the striped bass retina: A comparative study|journal=Visual Neuroscience|volume=10|issue=04|year=1993|pages=653–667|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523800005356}}</ref>. Ідентичні колбочки-близнята, в яких обидві половинки містять однаковий пігмент, через електричне з'єднання просто діятимуть, як відносно великий фоторецептор, що схоплює рідкісні фотони при низькому освітленні і тому зустрічаються у видів риб що живуть в глибоких, каламутних чи забруднених водах<ref name="BowmakerGovardovskii1994">{{cite journal|author=Bowmaker JK, Govardovskii VI, Shukolyukov SA, Zueva LV, Hunt DM, Sideleva VG, Smirnova OG|title=Visual pigments and the photic environment: The cottoid fish of Lake Baikal|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1994-03_34_5/page/591|journal=Vision Research|volume=34|issue=5|year=1994|pages=591–605|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(94)90015-9}}</ref>.

На відміну від приматів, птахи мають окремі групи фоторецепторів для сприйняття кольору (чотири одиничні колбочки для чотириколірності) та яскравості світла, форми і руху (подвійні колбочки)<ref name="OsorioVorobyev2005">{{cite journal|author=Osorio D. and Vorobyev M.|title=Photoreceptor sectral sensitivities in terrestrial animals: adaptations for luminance and colour vision|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1574|year=2005|pages=1745–1752|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2005.3156}}</ref>. В птахів подвійні колбочки складаються із однієї великої та однієї малої колбочки, які називаються «головними» та «додатковими», відповідно<ref name="Walls1942"/> і використовуються ними для виявлення руху, контурів, текстури та яскравості світла<ref name="JonesOsorio2004">{{cite journal|author=Jones C.D. and Osorio D.|title=Discrimination of oriented visual textures by poultry chicks|journal=Vision Research|volume=44|issue=1|year=2004|pages=83–89|issn=00426989|doi=10.1016/j.visres.2003.08.014}}</ref><ref name="Hart2001">{{cite journal|author=Hart N.|title=Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds|journal=Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology|volume=187|issue=9|year=2001|pages=685–697|issn=0340-7594|doi=10.1007/s00359-001-0240-3}}</ref><ref name="HartNS2001">{{cite journal|author=Hart N.S.|title=The Visual Ecology of Avian Photoreceptors|journal=Progress in Retinal and Eye Research|volume=20|issue=5|year=2001|pages=675–703|issn=13509462|doi=10.1016/S1350-9462(01)00009-X}}</ref>. Дві половинки подвійних колбочок у птахів не є морфологічно ідентичними.

Також, на відміну від приматів, птахи зберегли всі чотири класи колбочкових зорових пігментів: в подвійних та одиничних колбочках вони мають LWS пігмент, а Rh2, SWS1 та SWS2 в інших одиничних колбочках<ref name="HartHunt2007"/>. У птахів, що активні вдень, ~50&nbsp;% всіх колбочок становлять подвійні колбочки, ~20&nbsp;% LWS- та ~20&nbsp;% Rh2-одиничні колбочки, і 10&nbsp;%&nbsp;— SWS1- та SWS2-колбочки<ref name="Bowmaker2008"/>.

== Фототрансдукція ==
Фоторецептори сигналізують нижчестоячим нейронам поглинання світла через перетворення поглиненого фотона в електричний сигнал. Цей процес, знаний як '''фототрансдукція''', реалізується через складний каскад взаємодії молекул, що зрештою призводить до гіперполяризації фоторецептора (у хребетних, тоді як у безхребетних&nbsp;— до деполяризації), тобто до значної зміни його електричного потенціалу<ref name="Copenhagen1989">{{cite journal| author=Copenhagen D.R., and Jahr C.E.| title=Release of endogenous excitatory amino acids from turtle photoreceptors|journal=Nature|volume=341|issue=6242|year=1989|pages=536–539|issn=0028-0836|doi=10.1038/341536a0}}</ref><ref name="Hargrave1992">{{cite journal | author= Hargrave P.A. and McDowell J.H. | title= Rhodopsin and phototransduction: a model system for G protein-linked receptors. | journal= The FASEB Journal | year= 1992 | volume= 6 | issue= 6 | pages= 2323-31 | pmid= 1544542 | url= http://www.fasebj.org/content/6/6/2323.short | accessdate= 8 травня 2017 | archive-date= 22 липня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170722125536/http://www.fasebj.org/content/6/6/2323.short }}</ref>.

=== Темрявний струм ===
Фоторецептори, як і інші нейрони, сигналізують інформацію шляхом зміни трансмембраного [[електричний потенціал|потенціалу]]. Однак, на відміну як від інших нейронів ЦНС, так і від фоторецепторів безхребетних, фоторецептори хребетних незвичні, оскільки темрява діє на них, як стимул. У темряві, до появи світла і початку фототрансдукції, мембранний потенціал фоторецептора є відносно {{Comment| деполяризованим |Деполяризація - зниження різниці потенціалів між внутрішніми та зовнішніми сторонами мембрани нейрону, що перебуває в стані спокою, тобто, зниження потенціалу спокою}} і тому він неперервно вивільняє [[нейромедіатори]] ([[Глутамінова кислота|глутамат]]), тоді як стимуляція світлом {{Comment| гіперполяризує |Гіперполяризація - підвищення різниці потенціалів між внутрішніми та зовнішніми сторонами мембрани нейрону, що перебуває в стані спокою, тобто, підвищення потенціалу спокою}} мембранний потенціал<ref name="DowlingDowling2016" /><ref name="Lamb2015">{{cite journal|author=Lamb T.D.| title=Why rods and cones?|journal=Eye|volume=30|issue=2|year=2015|pages=179–185|issn=0950-222X|doi=10.1038/eye.2015.236}}</ref>. На користь цього парадоксального феномену свідчать не тільки чисельні дані [[Електрофізіологія#Внутрішньоклітинні вимірювання|внутрішньоклітинних реєстрацій]]<ref name="Bortoff1964">{{cite journal| author=Bortoff A.| title=Localization of slow potential responses in the Necturus retina| journal=Vision Research|volume=4|issue=11-12|year=1964|pages=627–IN9|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(64)90048-3}}</ref><ref name="Trifonov1968">{{cite journal| author=Трифонов, Юрий А.| title =[Изучение синаптической передачи между фоторецептором и горизонтальной клеткой при помощи электрических раздражении сетчатки| journal =Биофизика | year= 1968 | volume= 13 | issue= 5 | pages= 809-17 | pmid=4318318 | url=http://psycnet.apa.org/psycinfo/1969-10906-001}}</ref><ref name="ToyodaNosaki1969">{{cite journal| author=Toyoda J.-I., Nosaki H., and Tomita T.| title=Light-induced resistance changes in single photoreceptors of necturus and gekko|journal=Vision Research|volume=9|issue=4|year=1969|pages=453–463|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(69)90134-5}}</ref><ref name="BaylorFuortes1970">{{cite journal| author=Baylor D. A. and Fuortes M. G. F.| title=Electrical responses of single cones in the retina of the turtle| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1970-03_207_1/page/77|journal=The Journal of Physiology|volume=207|issue=1|year=1970|pages=77–92|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1970.sp009049}}</ref><ref name="Tomita1970">{{cite journal|author=Tomita T.|title=Electrical activity of vertebrate photoreceptors|journal=Quarterly Reviews of Biophysics|volume=3|issue=02|year=1970|pages=179|issn=0033-5835|doi=10.1017/S0033583500004571|url=http://journals.cambridge.org/article_S0033583500004571}}</ref>, а й виявлена висока частота зміни фоторецепторних [[синапс|синаптичних]] [[везикула|везикул]] в темряві<ref name="Schaeffer1978">{{cite journal| author=Schaeffer S. F. and Raviola E.|title=Membrane recycling in the cone cell endings of the turtle retina| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1978-12_79_3/page/802|journal=The Journal of Cell Biology|volume=79|issue=3|year=1978|pages=802–825|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.79.3.802}}</ref>.

За відсутності світлового стимулу збалансований постійний потік [[катіон]]ів із внутрішнього сегмента фоторецептору до зовнішнього сегмента (відомий, як темрявний струм; {{lang-en|dark current}}) підтримує деполяризацію трансмембранного потенціалу на рівні близько -40 мВ (набагато більше, аніж інші нейрони, чий [[мембранний потенціал спокою]] близько -65 мВ).<ref name="HaginsPenn1970">{{cite journal|author=Hagins W.A., Penn R.D. and Yoshikami S.|title=Dark Current and Photocurrent in Retinal Rods|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1970-05_10_5/page/380|journal=Biophysical Journal|volume=10|issue=5|year=1970|pages=380–412|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(70)86308-1}}</ref>. Величина темрявного струму в паличках (-34 пікоампер, пА) та колбочках (-30 пА) є майже однаковою в [[Macaca fascicularis|макак]]<ref name="BaylorNunn1984">{{cite journal| author=Baylor D.A., Nunn B.J. and Schnapf L.| title=The photocurrent, noise and spectral sensitivity of rods of the monkey Macaca fascicularis.| journal=The Journal of Physiology|volume=357|issue=1|year=1984|pages=575–607|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1984.sp015518}}</ref>.

Подібно до деяких інших сенсорних рецепторів, палички та колбочки не генерують [[потенціал дії|потенціалів дії]], але реагують на стимул (світло) через градуйовані зміни мембранного потенціалу<ref name="Werblin1969">{{cite journal | author= Werblin FS and Dowling JE | title= Organization of the retina of the mudpuppy, Necturus maculosus. II. Intracellular recording. | journal= Journal of Neurophysiology | year= 1969 | volume= 32 | issue= 3 | pages= 339-55 | pmid= 4306897 | url= http://jn.physiology.org/content/32/3/339 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 20 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170420234642/http://jn.physiology.org/content/32/3/339 }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170420234642/http://jn.physiology.org/content/32/3/339 |date= 20 квітня 2017 }}</ref>.

В темряві палички споживають більше енергії, аніж під час стимуляції світлом, що обчислюється через частоту [[гідроліз]]у [[аденозинтрифосфат]]у (АТФ) за секунду<ref name="OkawaSampath2008">{{cite journal| author=Okawa H., Sampath A.P., Laughlin S.B., and Fain G.L.| title=ATP Consumption by Mammalian Rod Photoreceptors in Darkness and in Light|journal=Current Biology|volume=18|issue=24|year=2008|pages=1917–1921|issn=09609822|doi=10.1016/j.cub.2008.10.029}}</ref>. Це пов'язано з тим, що підтримка циркуляційного темрявного струму потребує постійної активності залежних від АТФ Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-насосів<ref name="HaginsPenn1970" />. Оскільки поглинання світла цілком придушує темрявний струм в паличках, то в темряві вони споживають більше енергії, аніж при світлі. Тоді як в колбочках споживання енергії в темряві таке ж, як і в паличок, але залишається високим навіть при світлі, оскільки в колбочках циркуляційний струм ніколи не зменшується, навіть коли світло знебарвлює понад 90&nbsp;% зорових пігментів<ref name="Jones1993">{{cite journal| author=Jones G.J., Fein A., MacNichol E.F. Jr., and Cornwall M.C.| title=Visual pigment bleaching in isolated salamander retinal cones. Microspectrophotometry and light adaptation| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_1993-09_102_3/page/483| journal=The Journal of General Physiology|volume=102|issue=3|year=1993|pages=483–502|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.102.3.483}}</ref><ref name="KenkreMoran2005">{{cite journal |author=Kenkre J. S., Moran N. A., Lamb T. D. and Mahroo O. A. R.| title=Extremely rapid recovery of human cone circulating current at the extinction of bleaching exposures |journal=The Journal of Physiology|volume=567|issue=1|year=2005|pages=95–112|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.2005.088468}}</ref>.

Таке високе споживання енергії фоторецепторами пояснює високу концентрацію мітохондрій у їх внутрішньому сегменті<ref name="Dowling1987" />. Саме тому сітківка є тканиною тіла з одним із найвищих споживань кисню, навіть більше, аніж мозок<ref name="AndersonSaltzman1964">{{cite journal| author=Anderson B. and Saltzman H. A.| title=Retinal Oxygen Utilization Measured by Hyperbaric Blackout |journal=Archives of Ophthalmology|volume=72|issue=6|year=1964|pages=792–795|issn=0003-9950|doi=10.1001/archopht.1964.00970020794009}}</ref><ref name="Ames III1992">{{cite journal|author=Ames III A.|title=Energy requirements of CNS cells as related to their function and to their vulnerability to ischemia: a commentary based on studies on retina|journal=Canadian Journal of Physiology and Pharmacology|volume=70|issue=S1|year=1992|pages=S158–S164|issn=0008-4212|doi=10.1139/y92-257}}</ref>.

=== цГМФ-регульовані канали ===
[[Файл:CGMP2.svg|thumb|300пкс|Структура циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ)]]
Фоторецепторний вхідний струм, який переноситься катіонами [[натрій|натрію]] (Na<sup>+</sup>), протікає через розміщені в зовнішньому сегменті фоторецептора регульовані {{не перекладено|циклічний гуанозинмонофосфат| циклічним гуанозинмонофосфатом |en|Cyclic guanosine monophosphate}} ('''цГМФ''') [[Іонні канали#Властивості іонних каналів|неселективні]] [[катіон]]ні канали<ref name="FesenkoKolesnikov1985">{{cite journal|author=Fesenko E.E., Kolesnikov S.S. and Lyubarsky A.L.|title=Induction by cyclic GMP of cationic conductance in plasma membrane of retinal rod outer segment|journal=Nature|volume=313|issue=6000|year=1985|pages=310–313|issn=0028-0836|doi=10.1038/313310a0}}</ref><ref name="YauNakatani1985">{{cite journal|author=Yau K.-W. and Nakatani K.|title=Light-suppressible, cyclic GMP-sensitive conductance in the plasma membrane of a truncated rod outer segment|journal=Nature|volume=317|issue=6034|year=1985|pages=252–255|issn=0028-0836|doi=10.1038/317252a0}}</ref>. Тоді як вихідний K<sup>+</sup> (катіон калію) струм протікає через нерегульовані, селективні до K<sup>+</sup> потенціалзалежні канали, які знаходяться у внутрішньому сегменті фоторецептору<ref name="BaderBertrand1982">{{cite journal|author=Bader C. R., Bertrand D., and Schwartz E. A.|title=Voltage-activated and calcium-activated currents studied in solitary rod inner segments from the salamander retina|journal=The Journal of Physiology|volume=331|issue=1|year=1982|pages=253–284|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1982.sp014372}}</ref><ref name="Hestrin1987">{{cite journal|author=Hestrin S.|title=The properties and function of inward rectification in rod photoreceptors of the tiger salamander.|journal=The Journal of Physiology|volume=390|issue=1|year=1987|pages=319–333|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1987.sp016703}}</ref><ref name="Barnes1989">{{cite journal|author=Barnes S. and Hille B.|title=Ionic channels of the inner segment of tiger salamander cone photoreceptors|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_1989-10_94_4/page/719|journal=The Journal of General Physiology|volume=94|issue=4|year=1989|pages=719–743|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.94.4.719}}</ref>. В той час, як вихідний струм K<sup>+</sup> має тенденцію до гіперполяризації фоторецептора до рівноважного потенціалу для K<sup>+</sup> (-70 мВ), то вхідний струм Na<sup>+</sup> має тенденцію до деполяризації фоторецептора. Завдяки присутнім у внутрішньому сегменті фоторецептору в значній кількості [[натрій-калієвий насос|Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-насосів]], які викачують Na<sup>+</sup> і вкачують K<sup>+</sup>, фоторецептор здатен утримувати сталу внутрішньоклітинну концентрацію катіонів, підтримуючи постійний темрявний струм<ref name="Aidley1998" />.

Колбочки і палички мають молекулярно відмінні цГМФ-регульовані канали, хоча в цілому їм притаманні схожі функціональні властивості<ref name="Shichi1983"/>. Ці канали належать до родини так званих {{не перекладено|циклічним нуклеотидом регульований канал| «циклічним нуклеотидом регульованих каналів» |en|Cyclic nucleotide–gated ion channel}}, ('''ЦНР-каналів'''), куди також належать[[Циклічний аденозинмонофосфат|цАМФ-активовані]] канали, що відповідальні за нюхову трансдукцію рецепторів нюху в носі<ref name="YauBaylor1989">{{cite journal|author=Yau K.-W. and Baylor D.A.|title=Cyclic GMP-Activated Conductance of Retinal Photoreceptor Cells|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=12|issue=1|year=1989|pages=289–327|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.ne.12.030189.001445}}</ref><ref name="MatulefZagotta2003">{{cite journal| author=Matulef K. and Zagotta W.N.| title=Cyclic Nucleotide-Gated Ion Channels| journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=19|issue=1|year=2003|pages=23–44|issn=1081-0706|doi=10.1146/annurev.cellbio.19.110701.154854}}</ref>. Родина ЦНР-каналів складається із А (А1&nbsp;— А4) та В (В1 і В2)-субодиниць, з яких А-субидиниці є основними, а В&nbsp;— доповнювальними і модулювальними<ref name="BradleyReisert2005">{{cite journal|author=Bradley J., Reisert J., and Frings S.|title=Regulation of cyclic nucleotide-gated channels|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=15|issue=3|year=2005|pages=343–349|issn=09594388|doi=10.1016/j.conb.2005.05.014}}</ref>. цГМФ-регульований канал палички складається із трьох субодиниць [[CNGA1]] та однієї [[CNGB1]], а колбочковий цГМФ-регульований канал складається з двох молекул [[CNGA3]] та двох [[CNGB3]]<ref name="PifferiBoccaccio2006">{{cite journal| author=Pifferi S., Boccaccio A., and Menini A.| title=Cyclic nucleotide-gated ion channels in sensory transduction |journal=FEBS Letters|volume=580|issue=12|year=2006|pages=2853–2859|issn=00145793|doi=10.1016/j.febslet.2006.03.086}}</ref>. Функціональний комплекс ЦНР-каналу зв'язує чотири молекули циклічного нуклеотиду, тому цей канал має дуже низьку ймовірність відкриття за низької концентрації циклічного нуклеотиду, проте ця ймовірність істотно зростає, коли всі чотири місця зв'язування для ліганду (розміщені в цитоплазматичному [[C-кінець|C-кінці]] білка) заповнені<ref name="KarpenRuiz1997"/>.

У темряві концентрація цГМФ у цитоплазмі є високою, завдяки чому цГМФ-регульовані канали в зовнішньому сегменті утримуються постійно відчиненими й уможливлюють сталий темрявний струм<ref name="PughLamb1993"/>. Коли фоторецептор поглинає фотон, концентрація цГМФ зменшується, призводячи до закриття цГМФ-регульованих каналів і, як наслідок, до зменшення темрявного струму та гіперполяризації мембранного потенціалу, в такий спосіб ініціюючи процес зору<ref name="BaylorFuortes1970" /><ref name="Tomita1970" /><ref name="BaylorHodgkin1973">{{cite journal|author=Baylor D. A. and Hodgkin A. L.|title=Detection and resolution of visual stimuli by turtle photoreceptors|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1973-10_234_1/page/163|journal=The Journal of Physiology|volume=234|issue=1|year=1973|pages=163–198|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1973.sp010340}}</ref><ref name="Schwartz1973">{{cite journal|author=Schwartz E. A.|title=Responses of single rods in the retina of the turtle|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1973-08_232_3/page/503|journal=The Journal of Physiology|volume=232|issue=3|year=1973|pages=503–514|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1973.sp010283}}</ref>.

Імовірність відкриття цГМФ-регульованого каналу, що своєю чергою визначає розмір циркулючого струму, залежить від концентрації цГМФ<ref name="Shichi1983"/>. Така залежність відкриття каналу від концентрації зв'язувальних молекул є [[кооперативність реакції|кооперативною]], із [[Рівняння Гілла (біохімія)|коефіцієнтом Гілла]] n<sub>канал</sub> ≈ 2-3 та [[Константа дисоціації|константою дисоціації]] K<sub>канал</sub> ≈ 20 мкмоль/л цГМФ<ref name="YauNakatani1985"/>. В цілому, відсоток відкритих каналів в адаптованих до темряви фоторецепторах є досить малим: для концентрації цГМФ в ~4 мкмоль/л, K<sub>канал</sub> мкмоль/л і n<sub>канал</sub> ≈ 3, в темряві відкритими є лише ~1&nbsp;% ЦНР-каналів, як в паличках, так і колбочках<ref name="KarpenRuiz1997"/><ref name="NakataniKYau1988">{{cite journal| author=Nakatani K. and Yau K-W.| title=Guanosine 3',5'-cyclic monophosphate-activated conductance studied in a truncated rod outer segment of the toad.|journal=The Journal of Physiology|volume=395|issue=1|year=1988|pages=731–753|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1988.sp016943}}</ref>. Такий невеликий відсоток пояснюється тим, що якби в зовнішньому сегменті було лише стільки цГМФ-регульованих каналів, скільки потрібно для підтримки такого темрявного струму, то для того, щоб всі ці канали були відкритими, необхідна велика концентрація вільних цГМФ і, відповідно, швидке та істотне зменшення такої концентрації у відповідь на стимул<ref name="SterlingLaughlin2015" />.

цГМФ-регульований канал є неселективним катіонним каналом, оскільки пропускає не тільки Na<sup>+</sup> і K<sup>+</sup>, але також Ca<sup>2+</sup> і очевидно Mg<sup>2+</sup><ref name="NakataniKYau1988"/><ref name="YauKNakatani1985">{{cite journal|author=Yau K.-W. and Nakatani K.|title=Light-induced reduction of cytoplasmic free calcium in retinal rod outer segment|journal=Nature|volume=313|issue=6003|year=1985|pages=579–582|issn=0028-0836|doi=10.1038/313579a0}}</ref>. Для паличкового цГМФ-регульованого каналу, 75-80&nbsp;% вхідного темрявного струму в ЗС переноситься Na<sup>+</sup> і ~15&nbsp;% Ca<sup>2+</sup><ref name="YauKNakatani1985"/>. Для колбочкового цГМФ-регульованого каналу понад 30&nbsp;% темрявного струму переноситься Ca<sup>2+</sup><ref name="OhyamaHackos2000">{{cite journal|author=Ohyama T., Hackos D.H., Frings S., Hagen V., Kaup U.B., and Korenbrot J.I.|title=Fraction of the Dark Current Carried by Ca2+through Cgmp-Gated Ion Channels of Intact Rod and Cone Photoreceptors|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_2000-12_116_6/page/735|journal=The Journal of General Physiology|volume=116|issue=6|year=2000|pages=735–754|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.116.6.735}}</ref>.

Характерною рисою паличкових і колбочкових цГМФ-регульованих каналів є те, що окрім пропускання дивалентних катіонів (Ca<sup>2+</sup> та Mg<sup>2+</sup>), вони також ними частково блокуються<ref name="HaynesKay1986">{{cite journal|author=Haynes L. W. and Kay A. R.|last3=Yau|first3=K.-W.| title=Single cyclic GMP-activated channel activity in excised patches of rod outer segment membrane|journal=Nature|volume=321|issue=6065|year=1986|pages=66–70|issn=0028-0836|doi=10.1038/321066a0}}</ref>. Одним із наслідків такої блокади є те, що ЦНР-канали фоторецепторів мають дуже малий ефективний (середньоквадратичний) струм одиничного каналу&nbsp;— в діапазоні фемтоампер (10<sup>−15</sup> [[ампер|А]])<ref name="GrayAttwell1985">{{cite journal| author=Gray P. and Attwell D.| title=Kinetics of Light-Sensitive Channels in Vertebrate Photoreceptors| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=223|issue=1232|year=1985|pages=379–388|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1985.0007}}</ref>. Такий малий ефективний одноканаловий струм означає, що для такого темрявного струму (~20&nbsp;— 40 пА) залучено набагато більше відкритих каналів&nbsp;— 10<sup>4</sup> каналів із загальної популяції каналів (10<sup>6</sup>) в зовнішньому сегменті<ref name="Yau1994">{{cite journal | author= Yau K.W. | title= Phototransduction mechanism in retinal rods and cones. The Friedenwald Lecture. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1994 | volume= 35 | issue= 1 | pages= 9-32 | pmid= 7507907 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2160846 | accessdate= 2 серпня 2017 | archive-date= 3 серпня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170803005037/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2160846 }}</ref>. Залучення великої кількості відкритих малих каналів замість малої кількості великих каналів істотно зменшує дискретний шум, пов'язаний із випадковим відкриттям/закриттям каналів в темряві, тим самим збільшуючи [[співвідношення сигнал/шум]] (S/N) світлового сигналу в ~100 разів<ref name="YauBaylor1989"/>.

На відміну від інших [[ліганд (біохімія)|ліганд]]-регульованих каналів, для цГМФ-регульованого каналу фоторецепторів не характерна десенсибілізація (падіння чутливості) до його ліганду&nbsp;— цГМФ<ref name="FesenkoKolesnikov1985"/>. Ця унікальна властивість дозволяє цГМФ-регульованим каналам паличок і колбочок а) залишатись відкритими та підтримувати постійний темрявний струм, коли в зовнішньому сегменті наявна стала концентрація вільного цГМФ та б) закриватись тільки у відповідь на зменшення концентрації вільних цГМФ внаслідок появи світлового стимулу<ref name="KauppSeifert2002">{{cite journal| author=Kaupp U.B. and Seifert R.|title=Cyclic Nucleotide-Gated Ion Channels | url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2002-07_82_3/page/769|journal=Physiological Reviews|volume=82|issue=3|year=2002|pages=769–824|issn=0031-9333|doi=10.1152/physrev.00008.2002}}</ref>.

=== Перетворення світла в нейронний сигнал ===
[[Файл:1415 Retinal Isomers UKR.jpg|300 пкс|thumb|Схема процесу фототрансдукції у фоторецепторі палички]]
Поглинання зоровим пігментом фотону збуджує [[Пі-зв'язок|π-електрон]] системи [[Кон'югована система|кон'югованого]] [[подвійний зв'язок|подвійного зв'язку]] 11-цис-ретиналю до його [[Принцип Франка — Кондона|стану Франка&nbsp;— Кондона]]<ref name="Kochendoerfer1997">{{cite book|author= Kochendoerfer G.G.|title=Spectroscopic Studies of the Primary Event in Vision (PhD dissertation)|url=https://books.google.com/books?id=1xlNAQAAMAAJ|year=1997|publisher=University of California|location=Berkeley|page=512}}</ref><ref name="PolliAltoè2010">{{cite journal|author=Polli D, Altoè P, Weingart O, Spillane KM, Manzoni C, Brida D, Tomasello G, Orlandi G, Kukura P, Mathies RA, Garavelli M, and Cerullo G.|title=Conical intersection dynamics of the primary photoisomerization event in vision|journal=Nature|volume=467|issue=7314|year=2010|pages=440–443|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature09346}}</ref>. З переходом пі-електрона від [[Збуджений стан квантовомеханічної системи|збудженого стану]] до [[Основний стан квантовомеханічної системи|основного стану]], відбувається ''цис''-до-''транс'' [[ізомеризація]] довкола подвійного зв'язку між атомами вуглецю С11=С12 ретиналю<ref name="HahnStock2000">{{cite journal|author=Hahn S. and Stock G.|title=Quantum-Mechanical Modeling of the Femtosecond Isomerization in Rhodopsin|journal=The Journal of Physical Chemistry B|volume=104|issue=6|year=2000|pages=1146–1149|issn=1520-6106|doi=10.1021/jp992939g}}</ref><ref name="Kandori2001">{{cite journal|author=Kandori H., Shichida Y. and Yoshizawa T.|journal=Biochemistry (Moscow)|volume=66|issue=11|year=2001|pages=1197–1209|issn=00062979|doi=10.1023/A:1013123016803}}</ref>.

Фотоізомеризація ретиналю є однією з найшвидших хімічних реакцій&nbsp;— ''транс''-ретиналь формується протягом 200 [[фемто-|фемтосекунд]] і з [[Квантовий вихід|квантовим виходом]] 0,65<ref name="Dartnall1968">{{cite journal|author=Dartnall H.J.A.|title=The photosensitivities of visual pigments in the presence of hydroxylamine|journal=Vision Research|volume=8|issue=4|year=1968|pages=339–358|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(68)90104-1}}</ref><ref name="Peteanu1993">{{cite journal| author=Peteanu LA, Schoenlein RW, Wang Q, Mathies RA, and Shank CV| title=The first step in vision occurs in femtoseconds: complete blue and red spectral studies. | journal=PNAS | year= 1993 | volume= 90 | issue= 24 | pages= 11762-6 | pmid=8265623 | pmc=48064 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8265623}}</ref><ref name="Schoenlein1991">{{cite journal|author=Schoenlein R., Peteanu L., Mathies R., and Shank C.|title=The first step in vision: femtosecond isomerization of rhodopsin|journal=Science|volume=254|issue=5030|year=1991|pages=412–415|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1925597}}</ref> Однак нещодавні дослідження з використанням надшвидкої «[[гетеродин]]ної [[Спектроскопія|спектроскопії]] нестаціонарних ґраток» ({{lang-en|heterodyne-detected transient grating spectroscopy}}) виявили, що перший крок в процесі зору є ще швидшим. А саме, фотоізомеризація 11-цис-ретиналю бичачого родопсину відбувається у {{Comment|коливально когерентний|Коливальна когерентність - узгоджений коливальний рух ядра в молекулі на «поверхні потенціальної енергії» збудженого стану}} спосіб протягом ~30 фемтосекунд, що збігається з півперіодом [[Торсійний кут зв'язку|торсійного (діедрального)]] руху C11=C12 зв'язку і свідчить про те, що фотоізомеризація відбувається в межах одного [[Період коливань|періоду]] торсійного коливального руху молекули ретиналю<ref name="Johnson2015">{{cite journal|author=Johnson P.J. M., Halpin A., Morizumi T., Prokhorenko V.I., Ernst O.P., and Miller R. J.D.|title=Local vibrational coherences drive the primary photochemistry of vision|journal=Nature Chemistry|volume=7|issue=12|year=2015|pages=980–986|issn=1755-4330|doi=10.1038/nchem.2398}}</ref><ref name="Schnedermann2015">{{cite journal|author=Schnedermann C., Liebel M., and Kukura P.|title=Mode-Specificity of Vibrationally Coherent Internal Conversion in Rhodopsin during the Primary Visual Event|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=137|issue=8|year=2015|pages=2886–2891|issn=0002-7863|doi=10.1021/ja508941k}}</ref><ref name="Johnson2017">{{cite journal|author=Johnson P.J.M., Farag M.H., Halpin A., Morizumi T., Prokhorenko V.I., Knoester J., Jansen T.L. C., Ernst O.P., and Miller R. J. D.|title=The Primary Photochemistry of Vision Occurs at the Molecular Speed Limit|journal=The Journal of Physical Chemistry B|volume=121|issue=16|year=2017|pages=4040–4047|issn=1520-6106|doi=10.1021/acs.jpcb.7b02329}}</ref>. Така надшвидка і надзвичайно ефективна фотоізомеризація, обумовлена квантово-хімічними явищами при переході із основного до збудженого стану, є однією з молекулярних основ високої чутливості зору до світла<ref name="Johnson2015" />.

Оскільки енергія фотону спричиняє зміну [[Конформаційна ізомерія|конформаційного стану]] хромофору із вигнутого в прямий, із 11-цис-ретиналь у все-транс-ретиналь, то хромофор віддає свою потенційну енергію опсину, що призводить до зміни його конформації до напівстабільної&nbsp;— '''метародпосину ІІ''' (МетаІІ)<ref name="Arshavsky2012">{{cite journal| author=Arshavsky V. Y. and Burns M. E.|title=Photoreceptor Signaling: Supporting Vision across a Wide Range of Light Intensities| journal=Journal of Biological Chemistry|volume=287|issue=3|year=2012|pages=1620–1626|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.R111.305243}}</ref>. Новий конформаційний стан опсину, МетаІІ, активує '''трансдуцин''' ('''G'''<sub>t</sub>) ({{не перекладено|гетеротримерний G-білок||| Heterotrimeric G protein }} фоторецептора), який своєю чергою активує фермент {{не перекладено|фосфодіестераза| фосфодіестерази |en|Phosphodiesterase}} ('''ФДЕ''')&nbsp;— один із найшвидших серед ферментів. Активована ФДЕ [[гідроліз]]ує циклічний гуанозинмонофосфат цГМФ до ГМФ, який, на відміну від цГМФ, не є сигнальною молекулою<ref name="LuoXue2008">{{cite journal|author=Luo D.-G., Xue T. and Yau K.-W.|title=How vision begins: An odyssey| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=105|issue=29|year=2008|pages=9855–9862|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.0708405105}}</ref>.

[[Файл:RetinalCisandTrans.svg|thumb|left|400 пкс|Фотоізомеризація ретиналю. Внаслідок поглинання фотону (γ) з певною довжиною хвилі відбувається [[ізомеризація]] полієнової частини ретиналю. Тобто, один з [[подвійний зв'язок|подвійних зв'язків]] ретиналю обертається на 180̊  (обертання навколо подвійного зв'язку, яке зазвичай неможливе, тут уможливлюється завдяки послабленню цього зв'язку під впливом світла) і ретиналь змінює структуру із вигнутої на випрямлену: 11-цис-ретиналь (вгорі) стає все-транс-ретиналем. Протягом першого, надшвидкого (50-200 фемтосекунд) процесу фотоізомеризації ретиналь, укладений до його зв'язувальної кишені в середині опсину, здійснює обертання на 180° довкола одного із подвійних зв'язків. Таке обертання характеризується мінімальною зміною його загальної форми, що досягається завдяки крученим зустрічним обертанням, що включають інші його зв'язки. Це однак призводить до переходу ретиналю в конформаційний стан з високою енергією, в якому [[Торсійний кут зв'язку|торсійні обертання]] ретиналю шукають послаблення, що врешті обумовлює загальну зміну ретиналю, яка досягається тільки тоді, коли оточуючий його білок опсин також змінює свою форму. Внаслідок цього запускається процес, протягом якого білок досягає нового, проміжного функціонального стану, в якому він активує каскад сигнальних реакцій, що включають ряд інших білків, які й перетворюють енергію фотона в електричний сигнал.]]

В темрявному стані (до ізомеризації ретиналю) цГМФ регулює відкриття [[Іонні канали|іонних каналів]], через які проходять іони натрію (Na<sup>+</sup>). Після гідролізу цГМФ фосфодіестаразою, концентрація цГМФ в зовнішньому сегменті зменшується, одночасно зменшуючи кількість відкритих ЦНР-каналів, через які проходить вхідний Na<sup>+</sup>-струм. Внаслідок закриття ЦНР-каналів, К<sup>+</sup> катіони, які виходять із внутрішнього сегмента більше не збалансовуються Na<sup>+</sup>, що входить у зовнішній сегмент<ref name="Aidley1998" />. Порушений баланс катіонних струмів спричиняє повний вихідний електричний струм, знаний як '''фотострум''', який збільшує трасмембранну різницю потенціалів, що гіперполяризує фоторецептор. Гіперполяризація зменшує вивільнення його синапсом нейромедіатора [[глутамат]]у, таким чином сигналізуючи нижчестоячим нейронам про схоплення фотону<ref name="Arshavsky2012" />. Тож, на відміну від інших нейронів, реакція на світло постсинаптичних до фоторецептора нейронів сітківки пов'язана не зі збільшенням вивільнення рецептором нейромедіатора, а зі зменшенням.

Каскад фототрансдукції істотно підсилює сигнал, оскільки один фотон (і, відповідно, єдина ізомеризація) призводить до гідролізу ~10<sup>5</sup> молекул цГМФ<ref name="Hargrave1992" />. Однак фототрансдукція так само ефективно зупиняє передачу сигналу, задля швидкої реакції фоторецептора на новий стимул, що потребує інактивації всіх активних складових залучених у процес сигналізування. У паличках і колбочках ссавців деактивація каскаду фототрансдукції починаються надзвичайно швидко після активації, менш ніж через 40 мс, і тому деактивація майже конкурує з активацією<ref name="BurnsPugh2010">{{cite journal|author=Burns M. E. and Pugh E. N.|title=Lessons from Photoreceptors: Turning Off G-Protein Signaling in Living Cells|journal=Physiology|volume=25|issue=2|year=2010|pages=72–84|issn=1548-9213|doi=10.1152/physiol.00001.2010}}</ref>.

Припинення сигналізування розпочинається із [[фосфорилювання]] активованого родопсину ферментом [[Родопсинкіназа|'''родпсинкінази''']], що призводить до зв'язування фосфорильованого родопсину з білком {{не перекладено|арестин|''арестином''|en|Arestin}}<ref name="Hubbard1952" />. Врешті, інактивований метародопсин ІІ (ІІІ) розпадається до внутрішньо інактивної форми метародопсину ІІІ ('''Мета ІІІ'''), який розділяється на опсин та вільний все-транс-ретиналь&nbsp;— процес, знаний як знебарвлення, оскільки жоден з цих компонентів не поглинає у видимому спектрі світла<ref name="Wald1968" />. Потім опсинний комплекс втрачає все-''транс''-ретиналь з арестином та фосфорилюється ферментом [[Фосфатаза|'''фосфатазою''']] (PP2А)<ref name="Arshavsky2012" />. Як наслідок, іонні канали в зовнішніх сегментах відчиняються і фоторецепторний мембранний потенціал повертається до темрявного, деполяризаційного рівня. А все-''транс''-ретиналь перетворюється з альдегідної в [[спирти|спиртову]] форму&nbsp;— все-''транс''-ретинол. Далі відбувається [[дифузія]] транс-ретинолу із фоторецептора до клітин пігментного епітелію, де він перетворюється на все-''транс''-ретинілестер ({{lang-en|all-trans-retinylester}}), що реізомеризується до 11-''цис''-ретинолу та [[дегідрогенізація|дегідрогенізується]] до 11-''цис''-ретиналю, який повертається до фоторецептора і знову зв'язується з опсином, бувши готовим до нового циклу фототрансдукції<ref name="LuoXue2008" />.

=== Регулювання фототрансдукції Ca<sup>2+</sup> ===
В темрявному стані втікання вхідного струму до зовнішнього сегмента через цГМФ-регульовані канали переноситься головним чином іонами Na<sup>+</sup>, однак значна частка цього струму (~15&nbsp;% в паличках і понад 30&nbsp;% в колбочках) також переноситься [[Кальцій у біології|іонами кальцію]] (Ca<sup>2+</sup>)<ref name="FeinSzuts1982" /><ref name="BradleyReisert2005" />. Ca<sup>2+</sup> модулює функцію кількох білків, залучених в процес фототрансдукції. Так, відновлення мембранного потенціалу колбочки та зменшення колбочкової чутливості внаслідок адаптації до світла обумовлені повільним зменшенням концентрації Ca<sup>2+</sup> в зовнішньому сегменті протягом тривалого освітлення (протилежні зміни відбуваються під час адаптації до темряви)<ref name="BurnsPugh2010" />.

В темряві стале втікання Ca<sup>2+</sup> балансується рівним та протилежним витіканням Ca<sup>2+</sup>, керованим Na<sup>+</sup>/ Ca<sup>2+</sup>,K<sup>+</sup> насосами в плазматичній мембрані ЗС<ref name="Krizaj2002">{{cite journal| author=Krizaj D and Copenhagen DR| title=Calcium regulation in photoreceptors. | journal=Front Biosci | year= 2002 | volume= 7 | pages= d2023-44 | pmid=12161344 | pmc=1995662 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1995662/}}</ref>. В адаптованих до темряви фоторецепторах цитоплазматична концентрація вільних Ca<sup>2+</sup> коливається в діапазоні 250—700 наномоль (нмоль)<ref name="Fain2001">{{cite journal | author= Fain GL, Matthews HR, Cornwall MC, and Koutalos Y. | title= Adaptation in vertebrate photoreceptors. | journal= Physiological Reviews | year= 2001 | volume= 81 | issue= 1 | pages= 117-151 | pmid= 11152756 | url= http://physrev.physiology.org/content/81/1/117.short | accessdate= 15 травня 2017 | archive-date= 3 серпня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170803045654/http://physrev.physiology.org/content/81/1/117.short }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170803045654/http://physrev.physiology.org/content/81/1/117.short |date= 3 серпня 2017 }}</ref>.

Під впливом освітлення, що призводить до насичення фоторецептора, закриваються всі цГМФ-реульовані канали в ЗС. Це призводить до блокування втікання іонів Ca<sup>2+</sup>, внаслідок чого цитоплазматична концентрація Ca<sup>2+</sup> зменшується до мінімального значення 10-50 нмоль<ref name="BradleyReisert2005"/><ref name="Gray-KellerDetwiler1994">{{cite journal|author=Gray-Keller M.P. and Detwiler P.B.|title=The calcium feedback signal in the phototransduction cascade of vertebrate rods|journal=Neuron|volume=13|issue=4|year=1994|pages=849–861|issn=08966273|doi=10.1016/0896-6273(94)90251-8}}</ref>. Повільне зменшення концентрації Ca<sup>2+</sup> уможливлює відновлення мембранного потенціалу колбочок від їх гіперполяризаційного відгуку на яскраве освітлення, оскільки Ca<sup>2+</sup> гальмує активність [[Гуанілатциклаза|гуанілатциклази]] (ГЦ)&nbsp;— ферменту, що синтезує цГМФ із [[гуанозинтрифосфат]]у ('''ГТФ''')<ref name="Koch2013">{{cite journal|author=Koch K.-W. and Dell’Orco D.|title=A Calcium-Relay Mechanism in Vertebrate Phototransduction|journal=ACS Chemical Neuroscience|volume=4|issue=6|year=2013|pages=909–917|issn=1948-7193|doi=10.1021/cn400027z}}</ref>. Тож в темряві, коли рівень Ca<sup>2+</sup> є відносно високим, ГЦ перебуває в частково інгібованому стані, а з повільним зменшенням концентрації Ca<sup>2+</sup> під час освітлення відбувається послаблення гальмівного впливу Ca<sup>2+</sup> на ГЦ<ref name="Ingram2016">{{cite journal|author=Ingram N.T., Sampath A.P. and Fain G.L.|title=Why are rods more sensitive than cones?|journal=The Journal of Physiology|volume=594|issue=19|year=2016|pages=5415–5426|issn=00223751|doi=10.1113/JP272556}}</ref>. Внаслідок цього із ГТФ синтезується більше цГМФ, що призводить до повільного збільшення концентрації цГМФ в зовнішньому сегменті. Врешті цГМФ-регульовані канали знов відкриваються і колбочка повільно деполяризується<ref name="BurnsPugh2010"/>.

Зменшення концентрації Ca<sup>2+</sup> запускає механізм [[негативний зворотний зв'язок|негативного зворотного зв'язку]], що регулює фототрансдукцію і, як наслідок, активну адаптацію фоторецептора до світла<ref name="PughNikonov1999">{{cite journal|author=Pugh E.N., Nikonov S. and Lamb T.D.|title=Molecular mechanisms of vertebrate photoreceptor light adaptation|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=9|issue=4|year=1999|pages=410–418|issn=09594388|doi=10.1016/S0959-4388(99)80062-2}}</ref>. Так, із повільним зменшенням рівня Ca<sup>2+</sup> пов'язане зменшення чутливості (десенсибілізація) колбочки протягом адаптування до світла. Оскільки зниження концентрації Ca<sup>2+</sup> призводить до інактивації фотопігментів, то ефективність такого спалаху світла в активації ФДЕ зменшується<ref name="Koch2013"/>.

Низький рівень Ca<sup>2+</sup> також зменшує чутливість цГМФ-регульованих каналів до змін в цГМФ. Внаслідок такого зворотного впливу Ca<sup>2+</sup> потрібен інтенсивніший світловий стимул для закриття такої ж самої кількості ЦНР каналів<ref name="Gray-KellerDetwiler1994"/>. Крім того, дія Ca<sup>2+</sup>-зв'язувального білка [[RCVRN|рековерину]] на [[Родопсинкіназа|родопсинкіназу]] прискорює фосфориляцію родопсину, тим самим зменшуючи активацію трансдуцину<ref name="ChenInglese1995">{{cite journal|author=Chen C-K, Inglese J., Lefkowitz R.J. and Hurley J.B.|title=Ca2+-dependent Interaction of Recoverin with Rhodopsin Kinase|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=270|issue=30|year=1995|pages=18060–18066|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.270.30.18060}}</ref>.

[[Файл:Phototransduction_uk.png|thumb|center|600 пкс|'''Молекулярні кроки фототрансдукції в дискові зовнішнього сегмента палички'''. Крок 1: Поглинання падаючого фотона (hv) активує родопсин через конформаційну зміну до R* (активна форма). Крок 2: R* контактує з молекулами трансдуцину, G<sub>t</sub>, каталізуючи їх активацію до G* через вивільнення зв'язаного [[Гуанозиндифосфат|ГДФ]] в обмін на цитоплазматичний [[Гуанозинтрифосфат|ГТФ]]. Крок 3: G* зв'язує інгібувальні γ-субодиниці фосфодіестерази (ФДЕ), активуючи її α- і β-субодиниці. Крок 4: Активована ФДЕ гідролізує циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ). Крок 5: [[гуанілатциклаза]] (ГЦ) синтезує цгМФ&nbsp;— вторинний посередник в каскаді фототрансдукції. Зменшення рівня [[Гіалоплазма|цитозольного]] цГМФ закриває цГМФ-регульовані канали, унемолжливлюючи подальше втікання Na<sup>+</sup> and Ca<sup>2+</sup> і, як наслідок, до зменшення темрявного струму та гіперполяризації мембранного потенціалу.]]

== Фоторецепторний відгук на світло ==

=== Гіперполяризаційний відгук ===
В темряві мембранний потенціал колбочок на рівні -35 мВ, а паличок -30 мВ, що є достатньо деполяризованим, щоб активувати Ca<sup>2+</sup>-канали L-типу і запустити синаптичне вивільнення нейромедіатору глутамату<ref name="Baylor1987">{{cite journal | author= Baylor D.A. | title= Photoreceptor signals and vision. Proctor lecture. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science January | year= 1987 | volume= 28 | issue= 1 | pages= 34-49 | pmid= 3026986 | doi=  | pmc=  | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2177523 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 20 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170420145354/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2177523 }}</ref>. Поява світлового стимулу призводить до гіперполяризації мембрани в зовнішньому сегменті фоторецептора, що {{нп|електротонічний потенціал|електротонічно|en|Electrotonic potential}} поширюється до синаптичної терміналі та зменшує вивільнення глутамату. Цей відгук залежить від кількості світла: чим яскравіше воно, тим більшою є мембранна гіперполяризація і тим менше вивільнення глутамату<ref name="Aidley1998"/>. Відтак, на відміну від інших нейронів, відгук фоторецептора на стимул (світло) проявляється у гіперполяризації, а не деполяризації мембранного потенціалу. Але, подібно до інших сенсорних нейронів, фоторецепторний сигнал переноситься не потенціалами дії, а через тонічну градуойовану зміну потенціалу.

Оскільки фототрансдукція здійснюється [[вторинні посередники|системою вторинних посередників]], то відгуки паличок і колбочок на світло є відносно повільними. До прикладу, при кімнатній температурі гіперполяризація паличок земноводних у відповідь на тьмяне світло досягає пікової амплітуди за ~1 с, і потім ще 1-3 с спадає<ref name="Baylor1984">{{cite journal|author=Baylor D.A., Matthews G., and Nunn B.J.|title=Location and function of voltage-sensitive conductances in retinal rods of the salamander, Ambystoma tigrinum.|journal=The Journal of Physiology|volume=354|issue=1|year=1984|pages=203–223|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1984.sp015372}}</ref>. З іншого боку, відгук паличок ссавців (при 37°С) в середньому уп'ятеро швидший. Так, в макак відгук на тьмяний спалах світла досягає піку через ~200 мс і в середньому триває 300 мс<ref name="BaylorNunn1984" /><ref name="NunnBaylor1982">{{cite journal|author=Nunn B. J. and Baylor D. A.|title=Visual transduction in retinal rods of the monkey Macaca fascicularis|journal=Nature|volume=299|issue=5885|year=1982|pages=726–728|issn=0028-0836|doi=10.1038/299726a0}}</ref>.

На відміну від паличок, відгук колбочок на світло характеризується значно швидшою кінетикою. У приматів відгук колбочки на тьмяне світло досягає пікової амплітуди через ~50 мс<ref name="SchnapfNunn1990"/>. Швидкість відгуку на світло обумовлює те, як швидко фоторецептор здатен виявити зміни зображення на сітківці (часова роздільна здатність) а, відтак, виявити рух стимулу{{уточнити}}. Позаяк колбочки мають швидшу кінетику відгуку на світло, вони є краще виявляють та сигналізують рух. Тоді як повільніша кінетика відгуку паличок дозволяє їм об'єднати розсіяні в часі сигнали (часова інтеграція), тим самим значно підсилюючи чутливість зору при тьмяному освітленні, особливо для статичних зображень на сітківці.

=== Відгук на поглинання одиничного фотона ===
Психофізичні дослідження встановили, що палички є найбільш чутливими до світла фоторецепторами, бувши в змозі сигналізувати поглинання одиничного фотона<ref name="Hecht1942" /><ref name="Brumberg1933">{{cite journal| author=Brumberg E.M. and Vavilov S.I. |title=Visuelle Messungen der statistischen Photonenschwankungen [Визуальные измерения статистических флуктуаций потока фотонов] | journal= Известия Академии наук СССР. VII серия. Отделение математических и естественных наук |issue=7|year=1933 |pages=919–941|url=http://www.mathnet.ru/rus/im5048}}</ref><ref name="Sakitt1972">{{cite journal| author=Sakitt, Barbara|title=Counting every quantum| url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-physiology_1972-07_223_1/page/131| journal=The Journal of Physiology|volume=223|issue=1|year=1972|pages=131–150|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1972.sp009838}}</ref>. Вимірювання з допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів виявили, що однофотонний відгук паличок є досить великим, призводячи до тимчасового зменшення темрявного струму на ~0,5&nbsp;— 1 пА як у ссавців, так і земноводних<ref name="Baylor1984"/><ref name="PennHagins1972">{{cite journal| author=Penn R.D. and Hagins W.A.|title=Kinetics of the Photocurrent of Retinal Rods| url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1972-08_12_8/page/1073| journal=Biophysical Journal|volume=12|issue=8|year=1972|pages=1073–1094|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(72)86145-9}}</ref><ref name="Baylor1979"/>.

В ізольованій паличці амплітуда струму у відповідь на поглинання одиничного фотона призводить до гіперполяризації мембрани в діапазоні -0,64&nbsp;— 1 мВ<ref name="Fain1975" /><ref name="DetwilerHodgkin1980">{{cite journal |author=Detwiler P. B., Hodgkin A. L., and McNaughton P. A.| title=Temporal and spatial characteristics of the voltage response of rods in the retina of the snapping turtle|journal=The Journal of Physiology|volume=300|issue=1|year=1980|pages=213–250|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013159}}</ref><ref name="SchneeweisSchnapf1995">{{cite journal| author=Schneeweis DM and Schnapf JL| title= Photovoltage of rods and cones in the macaque retina|journal=Science|volume=268|issue=5213|year=1995|pages=1053–1056|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.7754386}}</ref><ref name="HornsteinVerweij2005">{{cite journal|author= Hornstein E. P., Verweij J, Li PH, Schnapf JL|title=Gap-Junctional Coupling and Absolute Sensitivity of Photoreceptors in Macaque Retina| journal=Journal of Neuroscience|volume=25|issue=48|year=2005|pages=11201–11209|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.3416-05.2005}}</ref>. Коли викликана одиничним фотоном тимчасова зміна в струмі становить 1 пА або вище, то вона може бути виявлена за допомогою {{Comment|всмоктувальної піпетки|Всмоктувальна піпетка – скляна піпетка, що містить фізіологічний позаклітинний розчин і під'єднана до перетворювача струм-шум, що дозволяє вимірювати мембранний струм. Завдяки використанню всмоктувальної піпетки з 1970-х років стало можливим вимірювати мембранний струм всмоктаного зовнішнього сегменту ізольованого фоторецептора}}<ref name=" Baylor1979" />. Враховуючи що темрявний струм в паличках земноводних коливається в діапазоні ~20-40 пА, то відгук на одиничний фотон складає 3&nbsp;% від амплітуди максимального відгуку на світло. Тобто, лише ~30 поглинених фотонів можуть викликати відгук палички, рівний половині амплітуди максимального відгуку<ref name="RiekeBaylor1998">{{cite journal|author=Rieke F. and Baylor D. A.|title=Single-photon detection by rod cells of the retina|journal=Reviews of Modern Physics|volume=70|issue=3|year=1998|pages=1027–1036|issn=0034-6861|doi=10.1103/RevModPhys.70.1027}}</ref><ref name="BaylorD1996">{{cite journal | author=Baylor D. | title=How photons start vision. | journal=of the National Academy of Sciences of the United States of America | year=1996 | volume=93 | issue=2 | pages=560-5 | pmid=8570595 | pmc=40091 | url=http://www.pnas.org/content/93/2/560.abstract | accessdate=2 серпня 2017 | archive-date=30 вересня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170930025413/http://www.pnas.org/content/93/2/560.abstract }}</ref>. Такий великий сигнал відображає притаманне лише паличкам підсилення каскаду фототрансдукції.

Вивчаючи відгук паличок жаб, було виявлено, що вплив поглиненого фотона не поширюється досить далеко у зовнішньому сегменті палички&nbsp;— лише ~2 мкм вздовж ЗС (який у жаб ~60 мкм)<ref name="Lamb1981">{{cite journal| author=Lamb T. D., McNaughton P. A. and Yau K.-W.|title=Spatial spread of activation and background desensitization in toad rod outer segments| journal=The Journal of Physiology|volume=319|issue=1|year=1981|pages=463–496|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1981.sp013921}}</ref>. Таке обмежене поширення відгуку на одиничний фотон пов'язане із щільно упакованими мембранним дисками, що створюють бар'єр для поздовжнього поширення молекулярного відгуку в ЗС, тим самим обмежуючи фототрансдукцію до невеликої ділянки ЗС. З іншого боку, [[радіус|радіальне]] поширення фототрансдукції в ЗС у відповідь на поглинання фотону є відносно швидким<ref name="Lamb1981" />.

Характерною рисою відгуку паличок на одиничний фотон є унікальна постійність в його амплітуді та кінетиці від спалаху до спалаху, завдяки чому саме палички надійно виявляють рідкісні фотони при низьких інтенсивностях світла<ref name="Baylor1987"/>. Однак така стабільність відгуку палички розходиться з нестабільністю каскаду фототрансдукції. Довгий час вважалось, що якщо активована поглинанням фотону молекула родопсину повністю інактивується в один молекулярний крок, то час існування активної форми повинен бути стохастичним, а, відтак, амплітуда та час однофотонного відгуку повинні істотно коливатись<ref name="Yau1994"/><ref name="RiekeBaylor1998"/><ref name="BaylorD1996"/>.

Тільки нещодавно було переконливо показано, що відсутність коливання у відгуку палички на одиничні фотони пов'язана з тим, що а) родопсин не інеактивується одним молекулярним кроком та б) інактивація родопсину не є панівною в тривалості цього відгуку<ref name="FieldGRieke2002">{{cite journal|author=Field G.D. and Rieke F.|title=Mechanisms Regulating Variability of the Single Photon Responses of Mammalian Rod Photoreceptors|journal=Neuron|volume=35|issue=4|year=2002|pages=733–747|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)00822-X}}</ref><ref name="HamerNicholas2003">{{cite journal|author=R.D. Hamer, S.C. Nicholas, D. Tranchina, P.A. Liebman, and T.D. Lamb|title=Multiple Steps of Phosphorylation of Activated Rhodopsin Can Account for the Reproducibility of Vertebrate Rod Single-photon Responses|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_2003-10_122_4/page/419|journal=The Journal of General Physiology|volume=122|issue=4|year=2003|pages=419–444|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.200308832}}</ref><ref name="GrossPugh2012">{{cite journal|author=Gross O.P., Pugh E.N., and Burns M.E.|title=Calcium Feedback to cGMP Synthesis Strongly Attenuates Single-Photon Responses Driven by Long Rhodopsin Lifetimes|journal=Neuron|volume=76|issue=2|year=2012|pages=370–382|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2012.07.029}}</ref>. Дослідження паличок миші показали, що саме деактивація молекули трансдуцину є панівною [[Постійна часу|постійної часу]] однофотонного відгуку<ref name="Krispel2006">{{cite journal|author=Krispel C. M., Chen D., Melling N., Chen Y-J., Martemyanov K.A., Quillinan N., Arshavsky V.Y., Wensel T.G., Chen C-K., and Burns M.E.|title=RGS Expression Rate-Limits Recovery of Rod Photoresponses|journal=Neuron|volume=51|issue=4|year=2006|pages=409–416|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2006.07.010}}</ref>. Оскільки кожна молекула родопсину активує ~20 молекул трансдуцину, то усереднення по розпадах багатьох молекул трансдуцину може пояснити сталість розпаду однофотонного відгуку палички. З іншого боку, амплітуда сталого відгуку палички на одиничний фотон пов'язана з розпадом родопсину. Усереднення множинного [[фосфорилювання]] активної молекули родопсину є достатнім для пояснення сталої амплітуди однофотонного відгуку<ref name="MendezBurns2000">{{cite journal|author=Mendez A, Burns ME, Roca A, Lem J, Wu LW, Simon MI, Baylor DA, and Chen J|title=Rapid and Reproducible Deactivation of Rhodopsin Requires Multiple Phosphorylation Sites|journal=Neuron|volume=28|issue=1|year=2000|pages=153–164|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)00093-3}}</ref><ref name="Doan2006">{{cite journal|author=Doan T, Mendez A, Detwiler PB, and Chen J, Rieke F.|title=Multiple Phosphorylation Sites Confer Reproducibility of the Rod's Single-Photon Responses|journal=Science|volume=313|issue=5786|year=2006|pages=530–533|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1126612}}</ref>.

Разом з тим, на прикладі паличок земноводних, у 1990-ті роки було показано, що однофотонний відгук паличок все ж є досить мінливим, з високим [[Коефіцієнт варіації|коефіцієнтом варіації]] (середнє квадратичне відхилення поділене на середнє арифметичне) ~0,4<ref name="WhitlockLamb1999">{{cite journal|author=Whitlock G.G. and Lamb T.D.|title=Variability in the Time Course of Single Photon Responses from Toad Rods|journal=Neuron|volume=23|issue=2|year=1999|pages=337–351|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)80784-9}}</ref>. Крім того, нещодавно було показано на прикладі препарованих паличок миші, що вони проявляють значно більший однофотонний відгук, аніж було виявлено попередніми дослідженнями (~1 мВ)&nbsp;— з середньою амплітудою 2-3 мВ в паличках з максимальним відгуком ~20 мВ<ref name="Cangiano2012">{{cite journal|author=Cangiano L., Asteriti S., Cervetto L., and Gargini C.|title=The photovoltage of rods and cones in the dark-adapted mouse retina|journal=The Journal of Physiology|volume=590|issue=16|year=2012|pages=3841–3855|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.2011.226878}}</ref>. Такий відносно великий однофотонний відгук робить менш проблематичним синаптичну передачу цього відгуку до нижчестоячих паличкових біполярних нейронів, аніж вважалось раніше.

На відміну від паличок, відгук колбочок на одиничні фотони є для різних видів тварин і типів колбочок в 10-100 разів меншим і коротшим<ref name="BaylorD1996"/>. Подібна відмінність однофотонного відгуку паличок і колбочок пов'язана головним чином з їх різницею в підсиленні каскаду фототрансдукції. у порівнянні з паличками, в колбочках підсилення молекулярних реакцій в процесі фототрансдукції є значно меншим, при тому, що обидва типи фоторецепторів майже однаковою мірою здатні до поглинання одиничних фотонів<ref name="RiekeBaylor1998"/>.

=== Електроретинограма фоторецепторного відгуку ===
Відгук фоторецепторів на світло може бути виявлений як з допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів, так і з використанням {{не перекладено|електроретинографія|електроретинограми|en|Electroretinography}} (ЕРГ)&nbsp;— реєстрація електричної активності всієї сітківки у відповідь на світловий стимул з допомогою зовнішніх електродів, один з яких ставиться на рогівку цілісного ока, а інший на яку-небудь довільну точку на тілі<ref name="Davson1990" />. ЕРГ має кілька компонент, серед яких найраннішій компонент (негативна ''а''-хвиля) виражає активність колбочок і паличок<ref name="BrownWiesel1961">{{cite journal| author=Brown K. T. and Wiesel T. N.| title=Localization of origins of electroretinogram components by intraretinal recording in the intact cat eye | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1961-09_158_2/page/257|journal=The Journal of Physiology|volume=158|issue=2|year=1961|pages=257–280|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1961.sp006768}}</ref>.

Використовуючи короткі яскраві спалахи світла, було визначено, що ранні стадії електроретинограм складаються із двох частин&nbsp;— первинний «ранній рецепторний потенціал» із дуже короткою затримкою, після якого слідує більший «пізній рецепторний потенціал»<ref name="Brown1964">{{cite journal| author=Brown K. T. and Murakami M.| title=A New Receptor Potential of the Monkey Retina with no Detectable Latency|journal=Nature|volume=201|issue=4919|year=1964|pages=626–628|issn=0028-0836|doi=10.1038/201626a0}}</ref>. Висхідна фаза пізнього рецепторного потенціалу відповідає а-хвилі електроретинограми. Згодом було показано, що ранній рецепторний потенціал пов'язаний не із змінами в мембранній провідності, а з переміщенням зарядів в молекулах фотопігменту протягом процесу ізомеризації після поглинання фотонів<ref name="Arden1969">{{cite journal|author=Arden G.B.|title=The excitation of photoreceptors |url=https://archive.org/details/sim_progress-in-biophysics-and-molecular-biology_1969_19_0/page/373|journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology|volume=19|year=1969|pages=373–421|issn=00796107|doi=10.1016/0079-6107(69)90016-9}}</ref>. Тобто, ранній рецепторний потенціал відображає результат поглинання світла, а не сам процес відгуку фоторецептора на нього, що призводить до сприйняття світла. Тільки пізній рецепторний потенціал а-хвилі відображає протікання струмів через клітинну мембрану фоторецепторів і тому є ключовим компонентом сигнальних процесів сітківки<ref name="Aidley1998" />.

Однак α-хвиля не повністю виражає весь час відгуку фоторецептора на світловий стимул, оскільки b-хвиля ЕРГ, яка відображає активність ON-біполярних нейронів, досить швидко слідує після a-хвилі і тому врізається в неї та спотворює фоторецепторний сигнал<ref name="Davson1990" />. Попри це, ЕРГ є корисним в офтальмологічній практиці для виявлення порушень у функціюванні паличок і колбочок<ref name="Berson1993">{{cite journal | author= Berson E.L. | title= Retinitis pigmentosa. The Friedenwald Lecture. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Scienc | year= 1993 | volume= 34 | issue= 5 | pages= 1659-76 | pmid= 8473105 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2179066 | accessdate= 2 серпня 2017 | archive-date= 3 серпня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170803005034/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2179066 }}</ref>.

== Фоторецепторний шум ==
Здатність фоторецепторів виявляти найменші світлові стимули ({{comment|абсолютний поріг зору|Абсолютний поріг&nbsp;— це найменший рівень світлового стимулу, який може бути виявлений спостерігачем}}) та адекватно кодувати зміни вищих інтенсивностей світла обмежується різного роду [[завади|шумами]]&nbsp;— як внутрішніми для фоторецептора, так і зовнішніми, пов'язаними з фізичною природою світла<ref name="Cohn2004">{{cite book|author=Cohn T.E.|editor=Chalupa L.M., Werner J.S.|title=The Visual Neurosciences|url=https://books.google.com/books?id=AN-sdYjcyvAC|year=2004|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-03308-4|pages=811–825|chapter=Thresholds and Noise|accessdate=26 квітня 2017|archive-date=26 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170426160413/https://books.google.com/books?id=AN-sdYjcyvAC}}</ref><ref name="FieldSampath2005">{{cite journal|author=Field G. D., Sampath A.P. and Rieke F.|title=Retinal processing near absolute threshold: from behavior to mechanism|journal=Annual Review of Physiology|volume=67|issue=1|year=2005|pages=491–514|issn=0066-4278|doi=10.1146/annurev.physiol.67.031103.151256}}</ref>.

Відкриття здатності адаптованого до темряви людського зору виявити одиничні фотони<ref name="Hecht1942" /> вперше продемонструвало залежність зорового сприйняття від фундаментальних фізичних обмежень, покладаючи [[поріг відчуття]] чутливості зору до найменших стимулів. Цей фіксований абсолютний поріг задається незалежним від світлового стимулу темрявним шумом, який накладає нездоланні фізичні обмеження на ефективність фоторецепторів, а відтак обмежує як здатність зору до розрізнення контрастності, так і їх чутливість до тьмяного світла.

Щоб фоторецепторний сигнал можна було виявити, амплітуда мембранного струму фоторецепторів, спричиненого поглинанням фотонів, має перевершувати внутрішні коливання темрявного струму ('''«темрявний шум»'''). До прикладу, в колбочках макаки пікове значення амплітуди фотоструму одиничного фотона становить ~0,03 пА<ref name="SchnapfNunn1990">{{cite journal|author=Schnapf J.L., Nunn B.J., Meister M., and Baylor D.A.|title=Visual transduction in cones of the monkey Macaca fascicularis.|journal=The Journal of Physiology|volume=427|issue=1|year=1990|pages=681–713|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1990.sp018193}}</ref>, а в одиничних колбочках [[окунь смугастий|окуня смугастого]] ~0,14 пА<ref name="Holcman2005">{{cite journal|author=Holcman D. and Korenbrot J.I.|title=The Limit of Photoreceptor Sensitivity|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_2005-06_125_6/page/641|journal=The Journal of General Physiology|volume=125|issue=6|year=2005|pages=641–660|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.200509277}}</ref>. Однак ці сигнали «невидимі» для фоторецептора, оскільки вони не перевершують коливання шуму темрявного струму, ~0,12 пА<sup>2</sup> в макаки<ref name="SchnapfNunn1990" /> і ~0,28 пА<sup>2</sup> в окуня<ref name="Holcman2005"/>. З іншого боку, в паличках пікова амплітуда струму одиничного фотона становить ~1 пА в жаби<ref name=" Baylor1979" /> та 0,7 пА в макаки<ref name="BaylorNunn1984" />, що перевершує паличкові коливання шуму темрявного струму (~0,035 пА<sup>2</sup> в жаби<ref name=" Baylor1979" /><ref name="BaylorMatthews1980">{{cite journal|author=Baylor D.A., Matthews G., and Yau K.W.|title=Two components of electrical dark noise in toad retinal rod outer segments.|journal=The Journal of Physiology|volume=309|issue=1|year=1980|pages=591–621|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1980.sp013529}}</ref> і 0,030 пА<sup>2</sup> в макаки<ref name="BaylorNunn1984" />) і дозволяє надійно виявити сигнали, викликані поглинанням одиничних фотонів.
Для різних рівнів світла характерні різні типи шумів мембранного струму, що обмежують фоторецепторну ефективність<ref name="BarlowH1964">{{cite book|author=Barlow, H. B.|editor= Giese A.C.|title=Photophysiology: Action of Light on Animals and Microorganisms; Photobiochemical Mechanisms; Bioluminescence|url=https://books.google.com/books?id=k67SBAAAQBAJ&pg=PA163|year=1964|publisher=Elsevier|isbn=978-1-4832-6266-6|pages=163–202|chapter=The physical limits of visual discrimination}}</ref><ref name="Barlow1977">{{cite book|author= Barlow H.B.|editor= Barlow H.B. and Fatt P.|title=Vertebrate photoreception|url=https://books.google.com/books?id=yFB-AAAAIAAJ|year=1977|publisher=Academic Press|location=New York|isbn=978-0-12-078950-4|pages=337–358 |chapter=Retinal and central factors in human vision limited by noise}}</ref>:
# при проміжних інтенсивностях світла поріг покладається статистичними коливаннями у схопленні фоторецептором фотону;
# при найвищих інтенсивностях світла головним джерелом шуму є спонтанна [[ізомеризація]] хромофору фотопігменту, що генерує дискретні фоторецепторні відгуки, подібні до тих, які виникають внаслідок поглинання фотонів і тому можуть генерувати хибне «сприйняття» світла (звідси й назва цього шуму&nbsp;— «темрявне світло»). Опсини паличок й S-колбочок є стабільними та характеризуються значно меншою частотою темрявного світла, аніж опсини L- і M-колбочок;
# «безперервний» шум постає в процесі фототрансдукції внаслідок спонтанної активації фосфодіестарази;
# інші джерела фоторецепторного шуму пов'язані із спонтанним вивільнення нейромедіатору і спонтанним відкриттям-закриттям мембранних каналів, що додає незначні коливання фотоструму. Для паличок характерний менший шум каналів, аніж для колбочок, тому лише палички генерують фотострум у відповідь на поглинання одиничного фотона, що є відносно безшумним і надійно передає сигнал про одиничні поглинання.

=== Шум «темрявного світла» ===
Зорова система багатьох хребетних є надзвичайно чутливою до світла в умовах адаптації до темряви. Окрім механізму фототрансдукції здатного до значного підсилення сигналу, подібна висока чутливість також потребує [[теплова енергія|теплової]] стабільності зорового пігменту для зменшення шуму.

Неодмінною властивістю зорової системи хребетних є наявність т.&nbsp;зв. '''«темрявного світла»''' ({{lang-en|dark light}}), що виникає внаслідок спонтанної ізомеризації хромофору (ретиналь) фотопігменту в повній темряві, за відсутності світлового стимулу, і може генерувати електричний сигнал, нерозрізнюваний від такого ж сигналу, викликаного поглинанням справжнього світла<ref name=" Baylor1979" /><ref name="BaylorNunn1984" /><ref name="BaylorMatthews1980" /><ref name="BurnsMendez2002">{{cite journal|author=Burns M.E., Mendez A., Chen J., and Baylor D.A.|title=Dynamics of Cyclic GMP Synthesis in Retinal Rods|journal=Neuron|volume=36|issue=1|year=2002|pages=81–91|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)00911-X}}</ref>.

==== Теплова активація фотопігменту ====

Причиною спонтанної активації молекули фотопігменту є її внутрішня [[теплова енергія]]<ref name="Barlow1957">{{cite journal|author=Barlow H. B.|title=Increment thresholds at low intensities considered as signal/noise discriminations|journal=The Journal of Physiology|volume=136|issue=3|year=1957|pages=469–488|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1957.sp005774}}</ref>. Ця теплова енергія фотопігменту виконує дві протилежні функції в процесі зору. З одного боку, теплова енергія розширює спектральну чутливість зорового пігменту до хвиль із великою довжиною (червоного та інфрачервоного спектра), долаючи нестачу енергії довгохвильових фотонів, щоб спричинити активацію пігменту. З іншого боку, теплова енергія може в темряві спонтанно призводити до активації фотопігменту, генеруючи шум і тому накладати обмеження на ефективність фоторецепторів, а відтак і на чутливість зору. Тому для зору при дуже низькому освітленні теплова стабільність зорового пігменту є такою ж важливою, як і здатність схоплювати та сигналізувати одиничні фотони.

Вперше ідею, що зорове сприйняття обмежене шумом в нейронній системі висловив ще [[Густав Фехнер]] (1860&nbsp;р.), який вважав, що абсолютний поріг для виявлення тьмяного світла встановлюється «темрявним світлом» ({{lang-de|Augenschwarz}}) ока<ref name="Fechner1860">{{cite book|author=Fechner G.T.|title=Elemente der Psychophysik|url=https://books.google.com/books?id=6rINAAAAYAAJ|language=German|year=1860|publisher=Breitkopf und Härtel|page=336}}</ref>. На думку Фехнера, абсолютний поріг є граничним випадком {{comment|порогу розрізнення|поріг розрізнення у психофізиці - це величина, на яку стимул повинен бути змінений, щоб різниця стала помітною}} ({{lang-en|difference threshold}}) і в режимі тьмяного фону «темрявне світло» постає замість справжнього фонового світла.

В 1943&nbsp;р. німецький зоолог {{не перекладено|Хансйохем Оутрум||de|Hansjochem Autrum}} висунув припущення, що причиною «темрявного світла» є спонтанний розпад зорового пігменту родопсину: «Із теплового розпаду родопсину постають ендогенні збурення, які накладають обмеження на ефективність ока»<ref name="Autrum1943">{{cite book|author=Autrum H.|editor=Rosenthal I.|title=Biologisches Zentralblatt|url=https://books.google.com/books?id=zShYAAAAMAAJ|volume=63|year=1943|publisher=G. Thieme.|pages=209–236|language=German|chapter=Über kleinste Reize bei Sinnesorganen}}</ref>. Оутрум вважав, що зорова система зберігає чутливість попри внутрішній тепловий шум фотопігменту завдяки сумації паличкових сигналів нижчестоячими нейронами сітківки.

Американський хімік та біолог Роберт Джордж ({{lang-en|Robert C.C. St. George}}) вивчаючи знебарвлення родопсину in vitro, виявив (1952&nbsp;р.), що для його знебарвлення потрібна [[енергія активації]] від 44 до 48,5 [[калорія|ккал]]/[[моль]], яка може надійти або як поглинений фотон, або як внутрішнє тепло і їх взаємодія призведе до активації молекули зорового пігменту<ref name="St. George1952">{{cite journal|author=St. Georgem, R. C. C.|title= The Interplay of Light and Heat in Bleaching Rhodopsin |journal=The Journal of General Physiology|volume=35|issue=3|year=1952|pages=495–517|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.35.3.495}}</ref>. Коли, до прикладу, родопсин знебарвлювався білим світлом (фотони з енергією більше 48,5 ккал/моль), то його частота знебарвлення не залежала від температури (має [[Температурний коефіцієнт електричного опору|температурний коефіцієнт]] 1). Тоді як частота теплового знебарвлення в темряві характеризувалась високою залежністю від температури, що відповідає енергії активації 44 ккал/моль.

Джордж також виявив, що при знебарвленні родопсину червоним світлом (фотони з енергією менше ніж 48,5 ккал/моль), частота знебарвлення залежала від температури. Однак сума енергії знебарвного світла і теплової енергії залишалась в діапазоні між 44 і 48,5 ккал/моль, що вказувало на компенсацію енергії фотонів червоного світла тепловою енергією активації, яка надходить із внутрішніх [[Ступені вільності|ступенів свободи]] білкової частини родопсину<ref name="St. George1952" />. Таким чином, активація внаслідок поглинання світла хрофомором може бути об'єднана з енергією активації що походить із внутрішніх ступенів свободи білка.

Найбільш важливим відкриттям експериментів Джорджа було те, що в червоному діапазоні спектру з'являється розбіжність між коефіцієнтами температури поглинання світла та коефіцієнтами температури знебарвлення і квантова ефективність знебарвлення спадає з довжинами хвиль понад 600 нм<ref name="St. George1952" />.

==== Модель Стайлса-Льюїса ====
1948&nbsp;р. англійський фізик та фізіолог [[Волтер Стенлі Стайлс|Волтер Стайлс]] запропонував просту квантово-механічну модель для пояснення впливу теплових ефектів на спектральну чутливість<ref name="Stiles1978">{{cite book|author= Stiles, Walter Stanley|title=Mechanisms of colour vision: selected papers of W. S. Stiles ; with a new introductory essay|url=https://books.google.com/books?id=C_t8AAAAIAAJ|year=1978|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-671350-3|page=298|chapter=The physical interpretation of the spectral sensitivity curve of the eye (1948)}}</ref> (Стаття Стайлса була опублікована у збірнику з невеликим тиражем, який став рідкісним, однак детальний переказ його теорії можна знайти в кінці цієї статті<ref name="DentonPirenne1954">{{cite journal|author=Denton E. J. and Pirenne M. H.|title=The visual sensitivity of the toadXenopus laevis|journal=The Journal of Physiology|volume=125|issue=1|year=1954|pages=181–207|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1954.sp005149}}</ref>).

[[Файл:Крива Стайлса 1948.png|thumb|250 пкс|Лінійне відношення між log спектральної чутливості та частотою світла для довгохвильового світла.]]
Стайлс намагався пояснити психофізичне відкриття<ref name="Goodeve1936">{{cite journal|author=Goodeve C. F.|title=Relative Luminosity in the Extreme Red|journal=Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences|volume=155|issue=886|year=1936|pages=664–683|issn=1364-5021|doi=10.1098/rspa.1936.0127}}</ref> майже лінійного відношення між логарифмом спектральної чутливості та частотою світла (1/λ) для довгих довжин хвиль (далеке червоне та інфрачервоне світло). Зокрема, при нанесенні на графік залежності логарифма спектральної чутливості від [[хвильове число|хвильового числа]] (1/λ&nbsp;— величина, обернена довжині хвилі, λ), для довгих довжин хвиль криві спектрального поглинання зорових пігментів (фототопічні та скотопічні криві) постають як прямі лінії, паралельні одна одній і спектральна чутливість зорових пігментів спадає поза довгохвильовим світлом.

Теорія Стайлса полягала в наступному. Для активації молекули фотопігменту (ізомеризація хромофору 11-''цис''-ретиналю до все-''транс''-ретиналю) потрібна мінімальна [[енергія активації]] <math>E_a</math>, щоб перейти [[потенціальний бар'єр]] між [[Основний стан квантовомеханічної системи|основним станом]] хромофору з найменшою енергією та першим електрично-[[Збуджений стан квантовомеханічної системи|збудженим станом]]. За відсутності [[теплова енергія|теплової енергії]], тільки фотони з енергією <math>hc/ \lambda > E_a</math> в змозі активувати фотопігмент і спектральна чутливість повинна різко впасти до нуля поза деякою обмежувальною довжиною хвилі, <math>\lambda _0 = hc/E_a </math><ref name="Stiles1978" /><ref name="DentonPirenne1954" />. Стайлс припустив, що спектральна чутливість не проявляє різкого падіння в <math>\lambda _0</math> оскільки поза довгими довжинами хвиль фотон з «низькою енергією» доповнюється тепловою енергією, яка притаманна молекулам фотопігменту при будь-якій температурі вище абсолютного нуля. Відтак, навіть фотони з енергією меншою від <math>E_a</math> (відповідно, з довгими довжинами хвиль, <math>\lambda > \lambda _0</math>) можуть призвести до активації фотопігменту та викликати зорове сприйняття з ймовірністю, пропорційною частці молекул, які можуть додати достатньо теплової енергії до енергії фотону для запуску процесу активації пігменту.

Стайлс припустив, що рівні теплової енергії є чисельними, рівновіддаленими і найкраще описуються [[Розподіл Максвелла — Больцмана|розподілом Больцмана]], що характеризує ймовірність зустрічі молекул фотопігменту на даних рівнях теплової енергії. Тоді частка молекул з тепловою енергією, більшою ніж '''Е''' (<math> =E_a - hc</math>), задається через [[рівняння Арреніуса]] <math>exp(-hc/kT \lambda)</math>&nbsp;— де k&nbsp;— [[стала Больцмана]] (у наведеноу випадку&nbsp;— частота теплової ізомеризації), T&nbsp;— абсолютна температура. Тому частка молекул фотопігменту з тепловою енергією потрібною для доповнення фотону з довжиною хвилі <math>\lambda > \lambda _0</math>, спадає пропорційно [[Показникова функція|exp]](1/λ). Тобто, потрібна для активації фотопігменту теплова енергія буде більшою, а частка молекул які мають таку енергію буде меншою, коли енергія фотону є меншою&nbsp;— тобто, коли λ буде довшою. Це пояснює чому нахил кривої спектральної чутливості фотопігментів для дуже довгих довжин хвиль (інфрачервоного спектра) наближається до прямої і їх спектр поглинання спадає в цьому діапазоні<ref name="DentonPirenne1954" />.

Теорія Стайлса не тільки пояснювала, в загальних рисах, схожість кривих поглинання фотопігментів в червоному кінці спектру, але й передбачала збільшення ефективності (чутливості) зору із збільшенням температури організму. Однак запропонована Стайлсом модель була надто загальною і не враховувала ряд істотних властивостей молекул фотопігменту.

1955&nbsp;р. англійський фізіолог Пітер Льюїс ({{lang-en|Peter R. Lewis}}) розширив модель Стайлса, включивши внесок множинних мод ({{не перекладено|молекулярні коливання| молекулярних коливань|en|Molecular vibration}}) до молекулярної енергії, потрібної для поглинання фотону<ref name="Lewis1955">{{cite journal|author=Lewis P. R.|title=A theoretical interpretation of spectral sensitivity curves at long wavelengths|journal=The Journal of Physiology|volume=130|issue=1|year=1955|pages=45–52|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1955.sp005391}}</ref>. Льюїс вважав, що енергія фотону, достатня для переносу молекули фотопігменту від неактивного до активного стану через енергетичний бар'єр повинна бути представлена довшою довжиною хвилі, аніж довжина хвилі максимального поглинання: ''λ''<sub>0</sub> > ''λ''<sub>max</sub>.

Модель Льюїса передбачала, що для складних молекул з множинними модами коливань, частка молекул з тепловою енергією >E є значно більшою і краще описується розподілом [[Сиріл Норман Гіншелвуд|Гіншелвуда]] для {{не перекладено|Механізм Гіншелвуда-Ліндемана| множинних мод коливання |en|Lindemann mechanism}}<ref name="MoorePearson1961">{{cite book|author=Moore J.W. and Pearson R.G.|title=Kinetics and Mechanism|url=https://books.google.com/books?id=sq8V70vYRWcC&pg=PA126|year=1961|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-471-03558-9|pages=126–128}}</ref>:
: <math>F=exp^{-E/kT} \left \lbrace \frac{(E/kT)^m}{m!}+\frac{(E/kT)^{m-1}}{(m-1)!}+...+1 \right \rbrace </math>
де m+1&nbsp;— кількість молекулярних мод коливання<ref name="Lewis1955" />. Відповідно до теорії Гіншелвуда, енергія активації [[Молекулярність реакції|мономолекулярних реакцій]] може бути значно більшою, аніж передбачає рівняння Арреніуса, оскільки додаткова енергія також зберігається у внутрішніх ступенях свободи молекул, що включають моди коливання<ref name="Bartholomay1972">{{cite book|author=Bartholomay A. F.|editor=Rosen R.J.|title=Foundations of Mathematical Biology: Subcellular Systems|url=https://books.google.com/books?id=GyjgBAAAQBAJ&pg=PA23|volume=1|date=1972|publisher=Elsevier Science|isbn=978-1-4832-7213-9|pages=23–214|chapter=Chemical Kinetics and Enzyme Kinetics}}</ref><ref name="KeeColtrin2005">{{cite book|author=Kee R.J., Coltrin M.E., and Glarborg P.|title=Chemically Reacting Flow: Theory and Practice|url=https://books.google.com/books?id=-t9zaKNskyMC&pg=PA421+|date=4 березня 2005|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-471-46130-2|pages=421–424}}</ref>. Використовуючи розподіл Гіншелвуда, Льюїс показав, що криві поглинання фотопігментів описуються 8&nbsp;— 14 модами коливань. Чим меншою є теплова енергія, потрібна для доповнення енергії фотону, тим менше мод буде залучено<ref name="Lewis1955" />.

На основі побудованої моделі Льюїс прийшов до висновку, що для довгих довжин хвиль, спектр поглинання фотопігменту залежить від температури. Крім того, ця модель передбачала, що крива поглинання фотопігменту в червоному кінці спектру не є повністю прямолінійною і пояснювала психофізичне відкриття зміни кольору (в бік помаранчевого) для колбочкового зору в інфрачервоному діапазоні між 900 та 1100 нм<ref name="Brindley1955">{{cite journal|author=Brindley G. S.|title=The colour of light of very long wavelength|journal=The Journal of Physiology|volume=130|issue=1|year=1955|pages=35–44|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1955.sp005390}}</ref>.

==== Кореляція Барлоу ====
Ідея, що сама лише теплова енергія здатна, подібно до енергії фотонів, ізомеризувати хромофор та активувати фотопігмент, була висунута, логічно розвинута та психофізично підтверджена в 1950-60-х рр. видатним англійським нейрофізіологом {{не перекладено|Горацій Барлоу|Горацієм Барлоу|en| Horace Barlow}}, який припустив, що спонтанна ізомеризація хромофору є джерелом внутрішнього шуму, який накладає нездоланні фізичні обмеження на зорову систему<ref name="Barlow1956">{{cite journal|author=Barlow H. B.|title=Retinal Noise and Absolute Threshold|journal=Journal of the Optical Society of America|volume=46|issue=8|year=1956|pages=634|issn=0030-3941|doi=10.1364/JOSA.46.000634}}</ref><ref name="BarlowH1957">{{cite journal|author=Barlow H. B.|title=Purkinje Shift and Retinal Noise|journal=Nature|volume=179|issue=4553|year=1957|pages=255–256|issn=0028-0836|doi=10.1038/179255b0}}</ref><ref name="Barlow1964">{{cite journal|author=Barlow H.B.|title=Dark-adaptation: A new hypothesis|journal=Vision Research|volume=4|issue=1-2|year=1964|pages=47–58|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(64)90031-8}}</ref><<ref name="Barlow1977" />.

Барлоу висунув оригінальну гіпотезу (1957&nbsp;р.), що фотопігменти, які поглинають довгохвильове світло (відповідно, фотони з низькою енергією), повинні мати низький [[потенціальний бар'єр|енергетичний бар'єр]] для активації, а відтак високу ймовірність ізомеризації самою лише тепловою енергією, навіть за відсутності світла<ref name="BarlowH1957" />.

Зокрема, гіпотеза Барлоу припускала, що в основі як спектральних, так і теплових властивостей фотопігменту є спільна [[енергія активації]] (E<sub>a</sub>)&nbsp;— найменша енергія, потрібна для перенесення молекули фотопігменту через енергетичний бар'єр від неактивного (E<sub>0</sub>) до першого активного (E<sub>1</sub>) стану. Тож, теплова активація і обумовлена фотоном активація фотопігменту долають один і той самий енергетичний бар'єр. Тому фотон, чия довжина хвилі відповідає максимальній чутливості спектру поглинання (''λ''<sub>max</sub>), надає саме цю мінімальну енергію потрібну для активації фотопігменту&nbsp;— <math>E_a = hc/\lambda_{max} </math> (де h&nbsp;— [[Стала Планка]]; c&nbsp;— [[швидкість світла]]).

На основі цих припущень, для передбачення частоти теплової ізомеризації (''k'') зорового пігменту Барлоу використав [[Розподіл Максвелла — Больцмана|розподіл Больцмана]]: <math>k\propto exp^{-E/kT} </math>. Коли Е є рівною енергії фотону з ''λ''<sub>max</sub> фотопігменту, то зміщення найвищої фоточутливості від 500 нм (палички) до 580 нм (L-колбочки) повинно призвести до збільшення в 10<sup>5</sup> разів частоти спонтанної активації фотопігменту. З цього випливало, що зі збільшенням довжини хвилі максимальної чутливості зменшується енергетичний бар'єр для теплової активації фотопігменту і, як наслідок, збільшується частота теплової активації. Тому фоторецептори із фотопігментами, чутливими до довших довжин хвиль, матимуть більше внутрішнього шуму.
Відтак, гіпотеза Барлоу передбачала фізичний зв'язок між трьома ключовими величинами молекули зорового пігменту: довжиною хвилі максимального поглинання (''λ''<sub>max</sub>), частотою теплової ізомеризації (k) та найменшою енергією, потрібною для активації молекули фотопігменту (E<sub>a</sub>).

В цілому, гіпотези Барлоу, Стайлса і Льюїса можуть бути об'єднані в одну «гіпотезу Стайлса-Льюїса-Барлоу», яка припускає взаємозалежність енергії активації (E<sub>a</sub>) та максимального поглинання для різних фотопігментів. Ця гіпотеза включає E<sub>a</sub> як константу, залежність якої від енергії фотону, а, відтак, від максимального поглинання, виражається як <math>E_a = const. X \frac{1}{\lambda_{max} }</math>, або const. x ''λ''<sub>max</sub>.

=== Психофізчние відкриття темрявного світла ===
1948 року, коли Стайлс запропонував модель впливу теплової енергії на активацію фотопігменту, голландський фізик та фізіолог {{не перекладено|де Фріз, Гессель|Гессель де Фріз|en|Hessel de Vries}} провів експеримент, який узгоджувався з моделлю Стайлса-Льюїса. Де Фріз підвищив температуру свого тіла в гарячій ванні з 37°С до 39°С. Шляхом поставлення у відповідність світлових стимулів з довжиною хвиль 600 і 730 нм до і після підвищення температури, де Фріз виявив 5&nbsp;% зміну фотопічної (колбочкової) чутливості до {{не перекладено|далеке червоне світло|далекої червоної області спектру |en| Far-red}} (730 нм)<ref name="de Vries1948">{{cite journal|author=de Vries Hl.|title=Die Reizschwelle der Sinnesorgane als physikalisches Problem|journal=Experientia|volume=4|issue=6|year=1948|pages=205–213|issn=0014-4754|doi=10.1007/BF02155365}}</ref>. Для пояснення цього ефекту де Фріз висунув гіпотезу, що фотопігмент, який максимально чутливий до довгохвильового світла (фотонів з низькою енергією) має відносно малий поріг для активації, а відтак має більшу ймовірність для теплової ізомеризації. З іншого боку, фотопігменти, чутливі до коротких хвиль світла, характеризуються високою енергією активації і тому є більш стабільними<ref name="de Vries1948" /><ref name="De VriesH1948">{{cite journal|author=De Vries Hl.|title=Minimum Perceptible Energy and Brownian Motion in Sensory Processes|journal=Nature|volume=161|issue=4080|year=1948|pages=63–63|issn=0028-0836|doi=10.1038/161063b0}}</ref><ref name="de Vries1956">{{cite journal| author=de Vries, H.| title=Physical aspects of the sense organs. | journal=Progress in biophysics and biophysical chemistry | year= 1956 | volume= 6 | issue= | pages= 207-64 | pmid=13420192 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13420192}}</ref>. Тож, чутливість зору не може сягати далі, інфрачервоний діапазон спектру, оскільки це призведе до збільшення теплової активації фотопігменту і хибного сигналізування сприйняття світла<ref name="DoornGrind1984">{{cite book|author=Vos J.J. and van Norren D.|editor=van Doorn A. J., van de Grind W.A., & Koenderink J.J. |title=Limits in Perception: Essays in Honour of Maarten A. Bouman|url=https://books.google.com/books?id=-AhEmUw5DokC|date=December 1984|publisher=VSP|isbn=90-6764-034-4|pages=69–84|chapter=Limits of the visual spectrum}}</ref>. В цілому, де Фріз прийшов до висновку, що самої теплової енергії достатньо для активації зорового пігменту.

Г.Барлоу вперше експериментально виявив та пояснив вплив «темрявного світла» на нічний, паличковий зір, використавши<ref name="BarlowH1964" /><ref name="Barlow1977" /><ref name="Barlow1957" /> розроблений Волтером Стайлсом та колегами [[психофізика|психофізичний]] метод '''«двоколірного порогу приросту»''' ({{lang-en|two-color increment threshold}})&nbsp;— поріг видимості для спалахів малого тестового світла (приріст) на великому, постійно освітленому фоні, до якого спостерігач є адаптованим ({{Comment| т.зв. адаптація до фонового світла |Адаптація до фонового світла – це адаптація фоторецептора до постійного світла, яке є достатньо інтенсивним, щоб спричинити значний рецепторний відгук, але не є достатнім щоб знебарвити значну часту фотопігмента}})<ref name="Stiles1939" /><ref name="Stiles1949">{{cite journal|author=Stiles W. S.|title=Increment thresholds & the mechanisms of colour vision|journal=Documenta Ophthalmologica|volume=3|issue=1|year=1949|pages=138–165|issn=0012-4486|doi=10.1007/BF00162601}}</ref><ref name="AguilarStiles1954">{{cite journal|author=Aguilar M. and Stiles W.S.|title=Saturation of the Rod Mechanism of the Retina at High Levels of Stimulation|journal=Optica Acta: International Journal of Optics|volume=1|issue=1|year=1954|pages=59–65|issn=0030-3909|doi=10.1080/713818657}}</ref><ref name="StilesW1959">{{cite journal| author=Stiles W.S.| title=Color vision: the approach through increment-threshold sensitivity. | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year= 1959 | volume= 45 | issue= 1 | pages= 100–114 | pmc= 222519 | url=http://www.pnas.org/content/45/1/100.short }}</ref>.

Метод «порогу приросту» полягає у використанні висхідного тестового стимулу (''ΔI'') на великому адаптивному фоні (''I''). Яскравість тестового стимулу збільшується допоки не буде досягнуто порогу виявлення стимулу спостерігачем відносно фону<ref name="AguilarStiles1954" />. Після визначення порогу інтенсивність фону збільшується і вимірювання порогу знову повторюється. По суті, це подібно до виявлення малого, низькоконтрастного об'єкту (напр. птаха) на фоні яскравого неба, яке спостерігач споглядав достатньо довго, щоб адаптуватись до нього. Тому поріг приросту (''ΔI'') також називається «[[Поріг розрізнення|ледь помітна різниця]]» ({{lang-en|Just-noticeable difference}}) або «поріг розрізнення», оскільки нижче нього світловий стимул не можна виявити або розрізнити від фону<ref name="Davson1990" />.

Процедура вимірювання порогу приросту виконується для рівнів фонового світла в діапазоні від темряви до яскравого денного світла, завдяки чому можна отримати моно- або двофазну «tvi криву» ({{lang-en|threshold versus intensity curve }}) адаптації до світла, яка показує залежність зміни порогу (''ΔI'') від фонової інтенсивності (''I'') як для паличкового, так і для колбочкового зору<ref name="StilesW1959" />. Головною перевагою методу приросту порогу у порівнянні з класичним методом «порогу розрізнення» ({{lang-en|difference threshold}}) є можливість виявити, шляхом зміни довжини хвиль освітлення фону та висхідного стимулу, майже незалежних компонент в загальному відношенні ''ΔI'' до ''І'', що належать як паличкам так і колбочкам. Кожен з цих окремих компонент показує простіше відношення ''ΔI'' до ''І'', аніж ціле око<ref name="Stiles1939" /><ref name="Stiles1949" />.

В експерименті порогу приросту, коли потрібно ізолювати лише паличкову систему, використовується довгохвильовий адаптивний (червоний) фон для придушення колбочок та короткохвильова (синя) тестова точка для стимуляції паличок<ref name="AguilarStiles1954" />. Такий експеримент допоміг Барлоу виявити в tvi кривій чотири відмінні сегменти<ref name="BarlowH1964" /><ref name="Barlow1977" /><ref name="Barlow1956" />.
[[Файл:Increment treshold curve of the rod system barlow 1965.png|thumb|350 пкс|Крива порогу приросту паличкової системи. (Див. текст)]]
Перший, лінійний сегмент (для якого нахил кривої, m, на графіку в подвійному [[логарифмічна шкала|логарифмічному масштабі]], m = 0) tvi кривої включає діапазон рівнів інтенсивності світла, де поріг виявлення обмежений внутрішньоклітинним фоторецепторним шумом і тому незалежний від фону. В цьому діапазоні фон постає майже чорним (однак не цілком чорним, а те, що німецькі психологи 19 ст. назвали {{не перекладено|Eigengrau|«внутрішнім сірим»|en|Eigengrau}} ({{lang-de|Eigengrau}}), який «видимий» в цілковитій темряві або коли закрити очі) і фоторецепторний шум генерує стільки ж «темрявного світла», скільки фон&nbsp;— справжнього світла<ref name="Davson1990" />. Оскільки світлова чутливість тут обумовлена темрявним світлом, то зростання фонової інтенсивності не призводить до зростання порогу виявлення.

Другий сегмент кривої, з кутом нахилу m = 1/2, описує квантові коливання (внаслідок [[Пуассонівський процес|випадкового характеру]] надходження фотонів до сітківки) фонової інтенсивності. Фон настільки тьмяний, що коливання притаманні світловому джерелу, який їх генерує, відіграє ключову роль у покладанні порогу виявлення. Відтак, поріг в цьому сегменті кривої збільшується з квадратним коренем фонової інтенсивності. Таке відношення порогу приросту до фонової інтенсивності описується «законом де Фріза-Роуза» ({{lang-en| de Vries-Rose Law }}), також відомим як «закон квадратного кореня»<ref name="de Vries1943">{{cite journal|author=de Vries H.L.|title=The quantum character of light and its bearing upon threshold of vision, the differential sensitivity and visual acuity of the eye|journal=Physica|volume=10|issue=7|year=1943|pages=553–564|issn=00318914|doi=10.1016/S0031-8914(43)90575-0}}</ref><ref name="Rose1948">{{cite journal|author=Rose A.|title=The Sensitivity Performance of the Human Eye on an Absolute Scale |journal=Journal of the Optical Society of America|volume=38|issue=2|year=1948|pages=196|issn=0030-3941|doi=10.1364/JOSA.38.000196}}</ref>:
: <math> \frac{\Delta I }{\sqrt I} = k</math>.
Для виявлення стимулу в цьому діапазоні він повинен достатньо різнитись від фону, щоб перевершити квантові коливання.

Найбільший сегмент tvi-кривої (покриває діапазон 4 логарифмічних одиниць) має кут нахилу m = 1, що означає пропорційність зростання порогу з фоновою інтенсивністю&nbsp;— відношення, відоме, як [[Закон Вебера — Фехнера|закон Вебера]]<ref name="Barlow1965">{{cite journal|author=Barlow H.B.|title=Optic Nerve Impulses and Weber's Law|journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|volume=30|issue=0|year=1965|pages=539–546|issn=0091-7451|doi=10.1101/SQB.1965.030.01.052}}</ref>. Відповідно до закону Вебера, із збільшенням яскравості фону, інтенсивність порогу приросту має бути збільшена настільки, щоб відношення інтенсивності порогу приросту (''ΔI'') до фонової інтенсивності (''I'') залишалось сталим:
: <math> \frac{\Delta I }{ I} = k</math>.
де ''k''&nbsp;— стала Вебера або дріб Вебера. Порогова інтенсивність, ''ΔI'',також знана як «ледь помітна різниця»&nbsp;— мінімально помітна зміна в інтенсивності.

В останньому, верхньому сегменті кривої кут нахилу прямує до нескінченності, m = ∞. Це свідчить про насичення паличок при високих рівнях фонової інтенсивності. За таких рівнів фонового освітлення паличкова система вже не в змозі виявити приріст стимулу, незалежно від рівня його інтенсивності, бувши придушена яскравістю фону. Насичення паличок трапляється коли [[сила світла]] досягає ~6 [[кандела|кд]]/м<sup>2</sup>. В цьому діапазоні відбувається знебарвлення лише 10&nbsp;% фотопігменту родопсину, що однак є достатнім для закриття Na<sup>+</sup>-каналів і придушення циркулівного струму, призводячи до гіперполяризації паличок<ref name="RushtonW1965">{{cite journal|author=Rushton W.A.|title=Bleached rhodopson and visual adaptation.|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1965_181_3/page/645|journal=The Journal of Physiology|volume=181|issue=3|year=1965|pages=645–655|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1965.sp007789}}</ref>. На відміну від паличок, колбочки не насичуються і характеризуються сталим порогом розрізнення для надзвичайно великого діапазону фонових інтенсивностей<ref name="Davson1990" /><ref name="Brindley1959">{{cite journal|author=Brindley G. S.|title=The discrimination of after-images|journal=The Journal of Physiology|volume=147|issue=1|year=1959|pages=194–203|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1959.sp006234}}</ref>.

Ідея темрявного світла була висунута Барлоу для пояснення виявленого ним факту, що справжнє фонове світло призводить до зростання зорового порогу тільки починаючи із певної світлової інтенсивності, а дуже тьмяний фон не міг перевершити внутрішнє «світло», притаманне самій зоровій системі. Тож «темрявне світло» діє як справжнє фонове світло, встановлюючи зоровий поріг виявлення зміни інтенсивності стимулу<ref name="Barlow1977" />.
Використавши метод порогу приросту, Барлоу встановив, що значення «темрявного світла» коливаються в діапазоні 0,004-0,11 події темрявного світла/с<sup>−1</sup>. Подальші психофізичні експерименти оцінили частоту темрявного світла для паличок людини в 0,011 подій темрявного світла/(с·паличку), а для колбочок в центральній ямці&nbsp;— 112 подій темрявного світла/(с·колбочку)<ref name="Donner1992"/>.

=== Темрявний шум в паличках ===
Більше [[співвідношення сигнал/шум]] паличок у порівнянні з колбочками частково пов'язане з надзвичайною стабільністю паличкового фотопігменту родопсину в темряві відносно спонтанної теплової активації<ref name="BaylorMatthews1980" /><ref name="AhoDonner1988">{{cite journal| author=Aho A.-C., Donner K., Hydén C., Larsen L. O., and Reuter T.| title=Low retinal noise in animals with low body temperature allows high visual sensitivity|journal=Nature|volume=334|issue=6180|year=1988|pages=348–350|issn=0028-0836|doi=10.1038/334348a0}}</ref>. Така темрявна стабільність родопсину пояснює, чому для його ізомеризації потрібні фотони зі значною енергією, близькою до його максимального поглинання<ref name="Birge1990">{{cite journal|author=Birge R.R.|title=Photophysics and Molecular Electronic Applications of the Rhodopsins|journal=Annual Review of Physical Chemistry|volume=41|issue=1|year=1990|pages=683–733|issn=0066-426X|doi=10.1146/annurev.pc.41.100190.003343}}</ref><ref name="OkadaErnst2001">{{cite journal|author=Okada T., Ernst O.P., Palczewski K., and Hofmann K.P.|title=Activation of rhodopsin: new insights from structural and biochemical studies|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2001-05_26_5/page/318|journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=26|issue=5|year=2001|pages=318–324|issn=09680004|doi=10.1016/S0968-0004(01)01799-6}}</ref>.

Однак оскільки паличка містить 10<sup>8</sup>−10<sup>10</sup> молекул родопсину, то в темряві все ж можлива спонтанна теплова ізомеризація родопсину, хоч і не часто. Електрофізіологічні дослідження переконливо показали, що спонтанна теплова ізомеризація є визначальним джерелом шуму паличок приматів. Відтак, на найнижчих рівнях світла саме тепловий шум, а не шум який виникає після активації фотопігменту в процесі фототрансдукції, накладає обмеження на ефективність зорової системи<ref name="Gascon2006">{{cite journal| author=Gascón J.A., Sproviero E.M. and Batista V.S.|title=Computational Studies of the Primary Phototransduction Event in Visual Rhodopsin|journal=[[Accounts of Chemical Research]]|volume=39|issue=3|year=2006|pages=184–193|issn=0001-4842|doi=10.1021/ar050027t}}</ref>.

У фоторецепторах хребетних темрявне світло{{уточнити}} вперше було виявлене в паличках ''[[in vitro]]'' в 1980-х роках. Оскільки палички повинні виявляти одиничні фотони за низького рівня освітлення, то теплова активація паличкового фотопігменту родопсину є дуже рідкісною, він є надзвичайно стабільним за відсутності світла. Проте спонтанні теплові події можна виявити через електричні сигнали, які вони генерують у паличці. Теплова активація родопсину первинно була виявлена в електрофізіологічних експериментах як дискретний шум паличок, адаптованих до темряви<ref name="YauMatthews1979">{{cite journal| author=Yau K.-W., Matthews G. and Baylor D. A.| title=Thermal activation of the visual transduction mechanism in retinal rods|journal=Nature|volume=279|issue=5716|year=1979|pages=806–807|issn=0028-0836|doi=10.1038/279806a0}}</ref>.

Вимірювання мембранного струму зовнішнього сегмента палички ропухи [[Ага (ропуха)|аги]] в темряві виявило (серед >10<sup>9</sup> молекул родопсину) спонтанні дискретні «стрибки»<ref name="BaylorMatthews1980"/>, що були схожими на відповіді палички на одиничні фотони<ref name="Baylor1979"/>. При 20°С частота активації родопсину ропухи складала 10<sup>−11</sup>с<sup>−1</sup> на молекулу, що в середньому відповідає 1 спонтанній ізомеризації на ~2000 років<ref name="Baylor1987"/>.
Схожі дискретні темрявні стрибки були виявлені в паличках макаки, частота яких (~0,01 теплових ізомеризацій/(с·паличку)) досить добре узгоджується з отриманими Барлоу психофізичними оцінками внутрішнього шуму паличкової системи зору людини<ref name="Baylor1984"/><ref name="SchneeweisSchnapf1995"/>. Враховуючи, що паличка ссавців містить 10<sup>8</sup> молекул родопсину, кожна з них активується спонтанно раз на 300 років при 37°С<ref name="RiekeBaylor1996"/>.

Психофізичні дані відмінно узгоджуються з електрофізіологічними також для паличкової системи миші. Вимірюване через поріг приросту темрявне світло миші точно відповідає частоті (0,012 R*/(с·паличку) при 36°С) спонтанної теплової активації родопсину, реєстрованої в паличках миші<ref name="BurnsMendez2002" /><ref name="FuKefalov2008">{{cite journal|author=Fu Y., Kefalov V., Luo D.-G., Xue T., and Yau K.-W.|title=Quantal noise from human red cone pigment|journal=Nature Neuroscience|volume=11|issue=5|year=2008|pages=565–571|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.2110}}</ref>. Це підтверджує гіпотезу Барлоу, що така спонтанна теплова ізомеризація є джерелом шуму, який обмежує адаптовану до темряви зорову систему<ref name="Barlow1956" />.

Дослідження темрявного шуму в паличках миші свідчать, що родопсин еволюціонував під великим тиском [[природний добір|природного добору]] мінімізувати його спонтанну теплову активацію, позаяк частота 0,012 R*/с<sup>−1</sup>/паличку<sup>−1</sup> відповідає внутрішній частоті 1,7 x 10<sup>−10</sup>/с<sup>−1</sup>/молекулу родопсину в популяції 7 x 10<sup>7</sup> молекул родопсину на одну паличку. Тобто, молекула родопсину миші спонтанно ізомеризується кожні ~200 років<ref name="BurnsMendez2002"/>.

Трансмембранний струм, генерований внаслідок теплової ізомеризації родопсину, не різниться від струму, генерованого ізомеризацією внаслідок поглинання фотонів. Відмінність відгуку одиничної молекули родопсину на світло й теплову активацію полягає лише в частоті цих відгуків, які у відповідь на світло постають з частотою, зумовленою швидкістю надходження фотонів<ref name="Doan2006" /><ref name="WhitlockLamb1999"/>. Тоді як частота теплових ізомеризацій обумовлена температурою та кількістю молекул родопсину на одну паличку. До прикладу, в паличці жаби при кімнатній температурі одна молекула родопсину (із 10<sup>9</sup>) активується теплом кожні 50 с<ref name="BaylorMatthews1980"/><ref name="YauMatthews1979"/>.

Оскільки філогенетичний аналіз показує, що паличковий фотопігмент родопсин еволюціонував із колбочкових фотопігментів<ref name="Shichida2009"/> і частота спонтанної ізомеризації родопсину в тисячу разів менша, ніж колбочкових пігментів<ref name="FuKefalov2008"/><ref name="SakuraiOnishi2007">{{cite journal|author=Sakurai K., Onishi A., Imai H., Chisaka O., Ueda Y., Usukura J., Nakatani K., and Shichida Y.|title=Physiological Properties of Rod Photoreceptor Cells in Green-sensitive Cone Pigment Knock-in Mice|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_2007-07_130_1/page/21|journal=The Journal of General Physiology|volume=130|issue=1|year=2007|pages=21–40|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.200609729}}</ref>, це свідчить про те, що зменшення частоти дискретного темрявного шуму в паличках було одним з ключових кроків у еволюції стабільних зорових пігментів, здатних виявляти одиничні фотони.

==== Вплив протонування основи Шиффа ====

Ключовим для розуміння темрявного шуму у фотопігменті палички було відкриття в паличках ропухи аги досить низького [[Енергія активації|енергетичного бар'єра Арреніуса]] для теплової ізомеризації хромофору родопсину&nbsp;— 22 ккал/моль<ref name="BaylorMatthews1980" />. Такий низький бар'єр теплової активації міг вказувати на те, що фотоактивація зорового пігменту йде відмінним від теплової ізомеризації шляхом, оскільки [[ентальпія]] [[Основний стан квантовомеханічної системи|основного стану]] первинного {{не перекладено|продукт (хімія)|продукту|en|product (chemistry)}} фотоізомеризації родопсину (батородопсину) складає ~35 ккал/моль<ref name="St. George1952"/><ref name="Gascon2006" /><ref name="Cooper1979">{{cite journal|author=Cooper A.|title=Energetics of rhodopsin and isorhodopsin|journal=FEBS Letters|volume=100|issue=2|year=1979|pages=382–384|issn=00145793|doi=10.1016/0014-5793(79)80375-0}}</ref>.

Для пояснення розбіжності між фотонним та тепловим енергетичними бар'єрами активації родопсину американські хімік Роберт Бірдж ({{lang-en|Robert R. Birge}}) та фізіолог Роберт Барлоу Мол. ({{lang-en|Robert B. Barlow Jr.}}) висунули припущення, що механізм теплової ізомеризації повинен різнитись від фотоізомеризації хромофору та якимось чином оминати формування батородопсину. Зокрема, на основі теоретичних обчислень та експериментів з фоторецепторами [[мечохвости|мечохвостів]] (''Limulus'')<ref name="BarlowBirge1993">{{cite journal|author=Barlow R.B., Birge R.R., Kaplan E., and Tallent J.R.|title=On the molecular origin of photoreceptor noise|journal=Nature|volume=366|issue=6450|year=1993|pages=64–66|issn=0028-0836|doi=10.1038/366064a0}}</ref>, Бірдж та Барлоу висунули гіпотезу, що низька частота теплової ізомеризації паличок пов'язана із високим {{comment|pK|pK (показник константи кислотності) – міра здатності протоліту віддавати протони. Чисельно визначається як від’ємний десятковий логарифм константи кислотної дисоціації, Ka. Чим більшим є значення pK, тим менша ступінь дисоціації при будь-якому заданому pH, - тобто тим слабшою є кислота.}} [[основи Шиффа]] (з'єднує хромофор ретиналь із залишком лізину<sup>296</sup>, розміщеного в сьомій трансмембранній α–спіралі опсину) родопсину<ref name="BirgeBarlow1995">{{cite journal|author=Birge R.R. and Barlow R.B.|title=On the molecular origins of thermal noise in vertebrate and invertebrate photoreceptors|journal=Biophysical Chemistry|volume=55|issue=1-2|year=1995|pages=115–126|issn=03014622|doi=10.1016/0301-4622(94)00145-A}}</ref>. pK шиффової основи бичачого родопсину є дуже високим, >15 (<ref name="SteinbergOttolenghi1993">{{cite journal|author=Steinberg G., Ottolenghi M., and Sheves M.|title=pKa of the protonated Schiff base of bovine rhodopsin. A study with artificial pigments|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1993-05_64_5/page/1499|journal=Biophysical Journal|volume=64|issue=5|year=1993|pages=1499–1502|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(93)81518-2}}</ref>), тоді як, до прикладу, pK родопсину восьминога та колбочки гекона значно менший&nbsp;— 10,4 і 9,9, відповідно<ref name="LiangSteinberg1994">{{cite journal|author=Liang J., Steinberg G., Livnah N., Sheves M., Ebrey T.G., and Tsuda M.|title=The pKa of the protonated Schiff bases of gecko cone and octopus visual pigments|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1994-08_67_2/page/848|journal=Biophysical Journal|volume=67|issue=2|year=1994|pages=848–854|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(94)80544-2}}</ref>.

Модель Бірджа-Барлоу передбачала, що дисоціація протона від [[Протонування|протонованої]] основи Шиффа 11-цис-ретиналю ('''ПОШ11''') повинна призводити до зменшення бар'єру для теплової ізомеризації<ref name="BarlowBirge1993"/>. Оскільки протоновані основи Шиффа родопсину мають високий pK, то лише незначна частина родопсинів буде ізомеризована. Тому вищий pK родопсину повинен бути пов'язаний із зменшенням ймовірності депротонування шиффової основи, яке, згідно з моделлю, призводить до швидшої ізомеризації ретиналю довкола C11=C12 [[подвійний зв'язок|подвійного зв'язку]] і таким чином до швидшого теплового формування все-транс продукту, який фоторецептор сприйме як активований родопсин. Модель припускала, що депротонування основи Шиффа призведе до зниження енергії активації для ізомеризації хромофору із ~45 ккал/моль до необхідних ~23 ккал/моль<ref name="BirgeBarlow1995"/>.

Втім, всупереч моделі Бірджа-Барлоу, формування депротонованої шиффової основи повинно приводити до зменшення, не збільшення, ймовірності теплової ізомеризації<ref name="Ebrey2000">{{cite book|author=Ebrey T. G.|editor=Palczewski K.|title=Vertebrate Phototransduction and the Visual Cycle|url=https://books.google.com/books?id=vwhRolcbawsC|series=Methods in Enzymology|volume=315|date=1 березня 2000|publisher=Academic Press|isbn=978-0-08-049672-6|pages=196–207|chapter=pKa of the protonated schiff base of visual pigments}}</ref>. Крім того, подальші дослідження родопсину паличок жаб та L-колбочок саламандр не підтвердили припущення цієї моделі про сильну залежність теплової активації фотопігменту від pH<ref name="SampathBaylor2002">{{cite journal|author=Sampath A.P., and Baylor D.A.|title=Molecular Mechanism of Spontaneous Pigment Activation in Retinal Cones|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_2002-07_83_1/page/184|journal=Biophysical Journal|volume=83|issue=1|year=2002|pages=184–193|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(02)75160-6}}</ref><ref name="FirsovDonner2002">{{cite journal|author=Firsov, M. L., Donner, K. and Govardovskii, V. I.|title=pH and rate of ‘dark’ events in toad retinal rods: test of a hypothesis on the molecular origin of photoreceptor noise|journal=The Journal of Physiology|volume=539|issue=3|year=2002|pages=837–846|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.2001.013207}}</ref>. Тож, хоча модель Бірджа-Барлоу вдало передбачала спонтанну активацію фотопігменту паличок мечехвостих, вона була не в змозі пояснити механізм теплової ізомеризації фотопігментів інших хребетних.

==== Зв'язок між тепловою та фотохімічною активацією родопсину ====
Модель Бірджа-Барлоу припускала, що а) оскільки бар'єр теплової ізомеризації фотопігменту становить 22 ккал/моль, б) фотохімічна енергія активації 40-50 ккал/моль і в) первинний фотопродукт знаходиться на 32 ккал/моль вище родопсину, то теплова та фотохімічна ізомеризація фотопігменту реалізуються окремими шляхами і не пов'язані між собою. Однак існує ряд свідчень, що теплова ізомеризація пов'язана із фотохімічною. Зокрема, фоторецепторний сигнал, викликаний внаслідок теплової активації схожий на сигнал, викликаний поглинанням фотону<ref name="BaylorMatthews1980" />. Окрім того, як і фотоізомеризація, теплові процеси призводять до ізомеризації хромофору довкола C11=C12 зв'язку без значної зміни [[Вторинна структура|вторинної структури]] опсину<ref name="LiuLiu2009">{{cite journal|author=Liu J., Liu M. Y., Nguyen J. B., Bhagat A., Mooney V. and Yan E.C.Y.J.|title=Thermal Decay of Rhodopsin: Role of Hydrogen Bonds in Thermal Isomerization of 11-cisRetinal in the Binding Site and Hydrolysis of Protonated Schiff Base|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=131|issue=25|year=2009|pages=8750–8751|issn=0002-7863|doi=10.1021/ja903154u}}</ref>.

Відповідно до гіпотези Барлоу між довжиною хвилі максимального поглинання (''λ''<sub>max</sub>) та кінетичною сталою теплової активації (k) зорового пігменту повинен існувати зв'язок («кореляція Барлоу»), такий що –log''k'' обернено пропорційний 1/''λ''<sub>max</sub>. Підтвердження кореляції Барлоу було отримане в експерименті, в якому вимірювалась енергія активації для 12 зорових пігментів (як паличок, так і колбочок) з різними довжинами хвиль максимального поглинання (''λ''<sub>max</sub>)<ref name="Ala-LaurilaPahlberg2004">{{cite journal|author=Ala-Laurila P., Pahlberg J., Koskelainen A., Donner K.|title=On the relation between the photoactivation energy and the absorbance spectrum of visual pigments|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_2004_44_18/page/2153|journal=Vision Research|volume=44|issue=18|year=2004|pages=2153–2158|issn=00426989|doi=10.1016/j.visres.2004.03.031}}</ref><ref name="Ala-Laurila2003">{{cite book|author=Ala-Laurila, Petri|title=The relation between spectral and thermal properties of vertebrate visual pigments (Phd thesis)|url=https://aaltodoc.aalto.fi/handle/123456789/2146|year=2003|publisher=Aalto University|location=Helsinki|isbn=951-22-6831-0|accessdate=2 серпня 2017|archive-date=3 серпня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170803005456/https://aaltodoc.aalto.fi/handle/123456789/2146}}</ref>. Як і передбачала гіпотеза Барлоу, було виявлено, що енергія активації E<sub>a</sub> спадає зі зміщенням ''λ''<sub>max</sub> від короткохвильового (синього) до довгохвильового (червоного) спектру. Однак в цьому експерименті червоне зміщення ''λ''<sub>max</sub> супроводжувалось менш сильним спаданням в E<sub>a</sub>, аніж передбачена Барлоу залежність від 1/''λ''<sub>max</sub><ref name="Ala-LaurilaPahlberg2004" /><ref name="KoskelainenAla-Laurila2000">{{cite journal|author=Koskelainen A., Ala-Laurila P., Fyhrquist N., and Donner K.|journal=Nature|volume=403|issue=6766|year=2000|pages=220–223|issn=00280836|doi=10.1038/35003242}}</ref><ref name="Ala-LaurilaAlbert2003">{{cite journal|author=Ala-Laurila P., Albert R.-J., Saarinen P., Koskelainen A., and Donner K.|title=The thermal contribution to photoactivation in A2 visual pigments studied by temperature effects on spectral properties|journal=Visual Neuroscience|volume=20|issue=04|year=2003|pages=411–419|issn=0952-5238|doi=10.1017/S0952523803204065}}</ref>.

Перше механістичне підтвердження кореляції Барлоу було запропоноване в дослідженні Ло та ін., де була показана кореляція рівня темрявного шуму з максимумом поглинання фотопігменту<ref name="LuoYue2011"/>. Ло та ін. припустили, що отриманий в ранніх дослідженнях бар'єр теплової активації 22 ккал/моль не є точним, оскільки вимірювався на основі больцманівської статистики, яка включає тільки одну молекулярну моду коливання і як було показано в попередніх обчисленнях та експериментах, не підходить для опису [[Молекулярність реакції|мономолекулярних реакцій]] в [[реактанти|реактантах]] з багатьма внутрішніми ступенями свободи, як в молекулі родопсину<ref name="Ala-LaurilaPahlberg2004"/><ref name="Ala-Laurila2003" />.

Використовуючи статистичну механіку {{не перекладено|Механізм Гіншелвуда-Ліндемана|множинних мод коливання Гіншелвуда|en|Lindemann mechanism}}<ref name="MoorePearson1961"/><ref name="Bartholomay1972" /> і Р.Джорджа<ref name="St. George1952" />, Ло та ін. запропонували макроскопічну фізико-хімічну теорію, відповідно до якої активація фотопігменту світлом та теплом проходить через один і той самий енергетичний бар'єр основного стану для ізомеризації (E<sub>a</sub>), тим самим пояснюючи кореляцію між темрявним шумом фотопігменту та ''λ''<sub>max</sub><ref name="LuoYue2011" />.

==== Вплив електронної структури хромофору на темрявний шум ====
Теорія Ло та ін. передбачала, що темрявний шум фотопігменту внаслідок теплової активації постає, подібно до фотоізомеризації, із канонічної ізомеризації. Однак нещодавні дослідження на основі квантово-механічних обчислень прийшли до іншого висновку<ref name="DilgerMusbat2015">{{cite journal|author=Dilger J., Musbat L., Sheves M., Bochenkova A.V., Clemmer D.E., and Toker Y.|title=Direct Measurement of the Isomerization Barrier of the Isolated Retinal Chromophore|journal=Angewandte Chemie International Edition|volume=54|issue=16|year=2015|pages=4748–4752|issn=14337851|doi=10.1002/anie.201411894}}</ref><ref name="GozemSchapiro2012">{{cite journal|author=Gozem S., Schapiro I., Ferre N. and Olivucci M.|title=The Molecular Mechanism of Thermal Noise in Rod Photoreceptors|journal=Science|volume=337|issue=6099|year=2012|pages=1225–1228|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1220461}}</ref>.

Використовуючи комбінований метод [[квантова механіка|квантової]] та [[Молекулярна механіка|молекулярної механіки]] ({{не перекладено| QM/MM |||QM/MM}})<ref name="McQuarrie2008">{{cite book|author=McQuarrie D.A.|title=Quantum Chemistry|url=https://books.google.com/books?id=zzxLTIljQB4C|edition=2|year=2008|publisher=University Science Books|isbn=978-1-891389-50-4|page=690|accessdate=2 серпня 2017|archive-date=30 квітня 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210430012758/https://books.google.com/books?id=zzxLTIljQB4C}}</ref><ref name="Cramer2013">{{cite book|author=Cramer C.J.|title=Essentials of Computational Chemistry: Theories and Models|url=https://books.google.com/books?id=k4R6cf7I7q0C|edition=2|date=29 квітня 2013|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-1-118-71227-6|page=624|accessdate=2 серпня 2017|archive-date=14 вересня 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180914054329/https://books.google.com/books?id=k4R6cf7I7q0C}}</ref> для моделювання родопсину, в дослідженні С.Гозема та ін. було показано, що механізм теплової ізомеризації протонованої основи Шиффа 11-цис-ретинлю (ПОШ11) в родопсині різниться від фотохімічної ізомеризації<ref name="GozemSchapiro2012" /><ref name="GozemHuntress2012">{{cite journal| author=Gozem S, Huntress M, Schapiro I, Lindh R, Granovsky AA, Angeli C, and Olivucci M |title=Dynamic Electron Correlation Effects on the Ground State Potential Energy Surface of a Retinal Chromophore Model| journal=Journal of Chemical Theory and Computation|volume=8|issue=11|year=2012|pages=4069–4080|issn=1549-9618|doi=10.1021/ct3003139}}</ref><ref name="Gozem2013">{{cite book|author=Gozem S.|title=Understanding the Relationship Between Thermal and Photochemical Isomerization in Visual Receptors (Ph.D. Dissertation)|url=http://scholarworks.bgsu.edu/photo_chem_diss/66/|year=2013|pages=197|accessdate=2 серпня 2017|archive-date=3 серпня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170803010324/http://scholarworks.bgsu.edu/photo_chem_diss/66/}}</ref>. Унікальність цього дослідження полягає в тому, що кореляцію Барлоу вдалось передбачити на основі лише теоретичних, квантово-механічних обчислень, які дозволили прийти до нових висновків про вплив темрявного шуму на фотопігмент для різних довжин хвиль.

Гозем та ін. трактували фотохімію зору в термінах [[Поверхня потенціальної енергії|поверхні потенціальної енергії]] (ППЕ)&nbsp;— 3N-вимірна [[гіперповерхня]], що відображає повну енергію N атомів, як функцію положень атомів. В цьому контексті відмінність між фотохімічною та тепловою реакцією полягає в тому, що остання ініціюється теплом і [[реактанти|реактант]] відокремлений від продукту [[перехідний стан|перехідним станом]], що знаходиться на тій же самій, одиничній поверхні потенціальної енергії ([[адіабатичний процес]]). Тоді як процес [[фотохімічна реакція|фотохімічної реакції]], яка ініціюється світлом, відбувається на двох і більше поверхнях потенціальної енергії<ref name="AtkinsPaula2014" /><ref name="Serrano-Andres2012">{{cite book|author= Serrano-Andrés L. and Serrano-Pérez J.J.|editor=Leszczynski J.|title=Handbook of Computational Chemistry|url=https://books.google.com/books?id=30VIVBtE_bYC|date=13 січня 2012|publisher=Springer |isbn=978-94-007-0711-5|pages=485–560|chapter=Calculation of Excited States: Molecular Photophysics and Photochemistry on Display}}</ref>.
[[Файл:Cis-trans photoisomerization mediated by a conical intersection uk.png|thumb|300 пкс|Схематична діаграма потенціальної енергії для ''цис''-до-''транс''-ретиналь фотоізомеризації завдяки наявності конічного перетину (CI) між поверхнями потенціальної енергії основного та збудженого станів. Збуджені внаслідок поглинання фотонів молекули швидко полишають [[Принцип Франка—Кондона|регіон Франка — Кондона]] прямуючи до конічного перетину, уможливлюючи внутрішнє перетворення до потенціалу основного стану квантово-механічної системи. В цілому ця реакція призводить до формування фотопродукту (''транс'') та [[реактанти|реактанту]] (''цис'') ]]
До поглинання фотону молекула перебуває в стані з найменшою [[енергія|енергією]]&nbsp;— [[Основний стан квантовомеханічної системи|основному стані]] (S<sub>0</sub>, якщо це [[синглетний стан]]), коли всі [[електрон]]и займають найнижчі можливі [[Атомна орбіталь|орбіталі]]. Оскільки електрони дуже легкі і мають незначну масу у порівнянні з [[атомне ядро|ядром]], то, відповідно до [[Принцип Франка — Кондона|принципу Франка&nbsp;— Кондона]], поглинання світла приведе їх у миттєвий рух<ref name="Kochendoerfer1997" /><ref name="TurroRamamurthy2010">{{cite book| author=Turro N.J., Ramamurthy V. and Scaiano J.C.| title=Modern Molecular Photochemistry of Organic Molecules|url=https://books.google.com/books?id=31JCAQAAIAAJ|year=2010|publisher=University Science Books| isbn=978-1-891389-25-2|page=1054}}</ref>. Відтак, поглинання фотону, зберігаючи ядерну геометрію, рухає хромофор від електронно-основного стану, S<sub>0</sub>, до електронно-збудженого стану S<sub>n</sub> (т.&nbsp;зв. «вертикальне збудження»), де електрони рухаються в орбіталях вищої енергії, ефективно поглинаючи і зберігаючи енергію. Фотохімічні перетворення зору відбуваються через серію простих кроків&nbsp;— «первинних процесів», в яких продукт фотохімічної реакції формується безпосередньо із збудженого стану реактанту (напр., цис-транс ізомеризація ретиналю). Такі фотохімічні процеси, які генерують фотопродукт прямо зі збудженого стану без випромінювання, називаються неадіабатичними<ref name="AtkinsPaula2014" />. Ці процеси можливі завдяки існуванню між ППЕ перетинів, які створюють нову [[топологія|топологічну]] властивість&nbsp;— [[конічний перетин]], де дві взаємодійні ППЕ мають однакову [[мультиплетність]]<ref name="Bernardi2005">{{cite book|author=Garavelli M., Bernardi F., and Cembran A.|editor= Olivucci M.|title=Computational Photochemistry|url=https://books.google.com/books?id=Eams0jTx9foC|series=Theoretical and Computational Chemistry|volume=VI|date=20 жовтня 2005|publisher=Elsevier|isbn=978-0-08-045519-8|pages=191–224|chapter=Computation of Photochemical Reaction Mechanisms in Organic Chemistry}}</ref><ref name="Robb2011">{{cite book| author=Robb M.A.| editor=Domcke W., Yarkony D., & Köppel H.| title=Conical Intersections: Theory, Computation and Experiment|url=https://books.google.com/books?id=Fc1bN093a4wC|year=2011|publisher=World Scientific| isbn=978-981-4313-45-2|pages=3–50|chapter=Conical intersections in organic photochemistry}}</ref>. Конічний перетин діє як [[лійка (посуд)|лійка]], поєднуючи енергетичні поверхні збудженого та основного стану, тим самим забезпечуючи ефективний розпад реактанту до основного стану та формування фотопродукту. Тож, конічний перетин, визначаючи шлях між електронними станами, дозволяє хромофорам надзвичайно швидко [[Дисипація|розсіювати]] надлишкову поглинену енергію, без чого хімічні зв'язки розриватимуться, призводячи до формування небажаних хімічних фрагментів<ref name="Hagelberg2013">{{cite book| author=Hagelberg F.| title=Electron Dynamics in Molecular Interactions: Principles and Applications|url=https://books.google.com/books?id=TdW3CgAAQBAJ|date=23 грудня 2013|publisher=World Scientific| isbn=978-1-78326-453-7|page=968}}</ref>. Саме з існуванням конічного перетину між ППЕ основного і збудженого електронних станів пов'язане надшвидке та ефективне перетворення енергії фотону в хімічну енергію в процесі ізомеризації родопсину<ref name="Gonzalez-LuqueGaravelli2000">{{cite journal|author=González-Luque R, Garavelli M, Bernardi F, Merchán M, Robb MA, and Olivucci M.|title=Computational evidence in favor of a two-state, two-mode model of the retinal chromophore photoisomerization|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=17|year=2000|pages=9379–9384|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.97.17.9379}}</ref><ref name="FrutosAndruniow2007">{{cite journal|author=Frutos L. M., Andruniow T., Santoro F., Ferre N., and Olivucci M.|title=Tracking the excited-state time evolution of the visual pigment with multiconfigurational quantum chemistry|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=104|issue=19|year=2007|pages=7764–7769|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.0701732104}}</ref><ref name="LevineMartínez2007">{{cite journal|author=Levine B.G. and Martínez T.J.|title=Isomerization Through Conical Intersections|journal=Annual Review of Physical Chemistry|volume=58|issue=1|year=2007|pages=613–634|issn=0066-426X|doi=10.1146/annurev.physchem.57.032905.104612}}</ref>.

QM/MM-обчислення і моделювання Гозема та ін. показали, що теплова ізомеризація ПОШ11 цілком слідує шляхом основного стану (S<sub>0</sub>) і контролюється енергетичним бар'єром (E<sub>a</sub>), що відповідає S<sub>0</sub>-перехідному стану ('''ПС'''). Поверхня потенціальної енергії основного стану ПОШ11 характеризується двома ПС, які контролюють одну і ту ж теплову ізомеризацію: ПС<sub>ДИР</sub> ({{не перекладено|дирадикал||| Diradical }}) та ПС<sub>ПЗ</sub> ([[Комплекс з переносом заряду|переніс заряду]])<ref name="GozemSchapiro2012" />. Існування двох ПС пов'язане із наявністю між ними конічного перетину, що було експериментально підтверджено для родопсину з використанням надшвидкої оптичної [[Спектроскопія|спектроскопії]]<ref name="PolliAltoè2010" />.

Здійснені Гоземом та ін. QM/MM-обчислення на основі [[Багатоконфігураційне самоузгоджене поле|методу багатоконфігураційного самоузгодженого поля]] для бичачого родопсину показали, що в ПС<sub>ДИР</sub> розподіл зарядів корелює із розподілом зарядів S<sub>0</sub> ПОШ11-реактанту і +0,98 [[Елементарний електричний заряд|e]] його заряду розміщено в області шиффової основи. Тоді як більшість заряду ПС<sub>ПЗ</sub> (+0,90 e) знаходиться в області β-іононового кільця, що значно подібніше до розподілу заряду [[Принцип Франка — Кондона|вертикально збудженого]] S<sub>1</sub> стану ПОШ11<ref name="GozemHuntress2012" />. Вертикальне збудження ПОШ11 в родопсині призводить до перенесення ~30&nbsp;% позитивного заряду із шиффової основи до β-іононової частини хромофору. Обчислена енергія активації для ПС<sub>ПЗ</sub> ~34 ккал/моль і знаходиться на 11 ккал/моль нижче ПС<sub>ДИР</sub>. Відтак, ПС<sub>ПЗ</sub> цілком контролює теплову ізомеризацію ПОШ11<ref name="Gozem2013" />.

Відповідно до теореми [[Герхард Герцберг|Герцберга]]-{{не перекладено| Лонге-Хіггінс, Г’ю Крістофер |Лонге-Хіггінса|en| Christopher Longuet-Higgins }} (1963) електронні [[хвильова функція|хвильові функції]] двох станів, які переходять конічний перетин в конфігураційному просторі, змінюють геометричну фазу ([[фаза Беррі]]) і після повернення до вихідної точки, це фазове зміщення призводить до зміни знаку функції<ref name="Hagelberg2013" /><ref name="HerzbergLonguet-Higgins1963">{{cite journal| author=Herzberg G. and Longuet-Higgins H.C.| title=Intersection of potential energy surfaces in polyatomic molecules| journal=Discussions of the Faraday Society|volume=35|year=1963|pages=77|issn=0366-9033|doi=10.1039/df9633500077}}</ref>. Тому коли молекула рухається вздовж замкненого контуру (петлі) довкола одиничної точки конічного перетину, її електронні хвильові функції станів зазнають змін<ref name="Serrano-Andres2012" />. Подібна поведінка обчислювально була показана для ПОШ11<ref name="CotoSinicropi2006">{{cite journal |author=Coto P. B., Sinicropi A., De Vico L., Ferré N., and Olivucci M.| title=Characterization of the conical intersection of the visual pigment rhodopsin at the CASPT2//CASSCF/AMBER level of theory |journal=Molecular Physics|volume=104|issue=5-7|year=2006|pages=983–991|issn=0026-8976|doi=10.1080/00268970500415865}}</ref>. Розподіл зарядів змінюється двічі вздовж петлі довкола перетину і ділить S<sub>0</sub> ППЕ на дві області: в першій області хромофор має позитивний заряд, розміщений на сегменті шиффової основи і має хвильову функцію (Ψ<sub>ДИР</sub>), схожу до такої ж родопсину в його основному стані (S<sub>0</sub>); в другій області заряд знаходиться на протилежному сегменті і має хвильову функцію (Ψ<sub>ПЗ</sub>), подібну до такої ж родопсину в його збудженому стані (S<sub>1</sub>). Відтак, виявлені Гоземом та ін. структури ПС<sub>ДИР</sub> і ПС<sub>ПЗ</sub>, розміщені на протилежних сторонах конічного перетину, є проявами геометричної фази<ref name="Gozem2013" />. З цього випливало, що послідовності опсину зорового пігменту, які стабілізують позитивний заряд в області основи Шиффа, призведуть до зміщення ''λ''<sub>max</sub> в синій кінець спектру, тоді як послідовності, що стабілізують заряд в β-іононовій частині ретиналю призводитимуть до зміщення ''λ''<sub>max</sub> в червоний кінець<ref name="GozemSchapiro2012" />.

На основі отриманих результатів, Гозем та ін. прийшли до висновку, що існування темрявного шуму в паличках пов'язане із двома електронно-відмінними перехідними станами ПОШ11. Подібність електронної структури нижчого з цих перехідних станів, ПС<sub>ПЗ</sub>, до збудженого S<sub>1</sub>-стану ПОШ11, пояснює прямий зв'язок між вертикальною енергією збудження (ΔS<sub>1</sub>&nbsp;— S<sub>0</sub>) і стабільністю ПС (енергетичним бар'єром, E<sub>a</sub>), що, своєю чергою передбачає існування прямого зв'язку між –log''k'' та 1/''λ''<sub>max</sub>. Тож, якщо ПС<sub>ПЗ</sub> контролює бар'єр теплової ізомеризації (тобто, якщо цей перехідний стан нижчий в енергії, ніж інший перехідний стан, ПС<sub>ДИР</sub>), то це може бути природним поясненням кореляції Барлоу, механістична основа якої знаходиться в електричних властивостях ПОШ11 родопсину<ref name="GozemSchapiro2012" />.

Таким чином, теорія Гозема та ін. показала, що кореляція Барлоу постає як результат геометричної фази&nbsp;— фундаментальної властивості електронної хвильової функції хромофору в області конічного перетину, без якого теплова ізомеризація контролювалась б ПС<sub>ДИР</sub>-бар'єром, що призводило б до підвищеної зорової чутливості не в синьому кінці видимого спектра (як то характерно для зору), а в червоному. В такий спосіб кореляція Барлоу поєднує біологію зору із молекулярною фізикою на фундаментальному рівні<ref name="Gozem2013" />.

==== Анти-Барлоу кореляція і синє зміщення ''λ''<sub>max</sub> ====
Теорія Гозема та ін. передбачала, що для зорових пігментів, які максимально поглинають світло з довжинами хвиль коротшими ніж 470 нм, справедливою є «анти-Барлоу кореляція» (не зростання, а убування –log''k'' залежно від 1/''λ''<sub>max</sub>). Згідно з цими передбаченнями, найвища зорова чутливість зору повинна досягатись в зелено-синьому кінці спектру, поза яким неможливе подальше зменшення темрявного шуму, оскільки ПС<sub>ДИР</sub> контролюватиме теплову ізомеризацію для ''λ''<sub>max</sub> нижче 470 нм в анти-Барлоу спосіб<ref name="GozemSchapiro2012" /><ref name="Gozem2013" />. Ці передбачення узгоджуються з максимальною чутливістю фотопігменту паличок до зелених-синіх довжин хвиль, а також зі ефектом Пуркіне&nbsp;— в темряві (під час сутінок та вночі) сині об'єкти видиміші для зору, аніж червоні, які постають чорними.

Нещодавно передбачення існування анти-Барлоу кореляції отримали підтвердження в дослідженні родопсинів паличок [[Бабцевидні|бабцевидних]] риб, що активні на різних глибинах озера [[Байкал]]<ref name="Luk2016">{{cite journal| author=Luk HL, Bhattacharyya N, Montisci F, Morrow JM, Melaccio F, Wada A, Sheves M, Fanelli F, Chang BS, and Olivucci M.|title=Modulation of thermal noise and spectral sensitivity in Lake Baikal cottoid fish rhodopsins |journal=[[Scientific Reports]]|volume=6|issue=1|year=2016|issn=2045-2322|doi=10.1038/srep38425}}</ref>. Зорові пігменти паличок і колбочок цих риб характеризуються поступовим зміщенням довжини хвилі максимального поглинання (''λ''<sub>max</sub>) в синій кінець спектру. ''λ''<sub>max</sub> родопсину зміщується від 516 нм у видів на поверхні до 484 нм у видів на найбільших глибинах. Таке синє зміщення ''λ''<sub>max</sub> пов'язане із варіаціями амінокислот, що взаємодіють із хромофором. Довгий час вважалось, що притаманна родопсинам глибоководних риб ''λ''<sub>max</sub> = 470—480 нм постала як адаптація до панівного на глибині синього світла<ref name="Clarke1936">{{cite journal| author=Clarke G.L. |title=On the Depth at Which Fish Can See|journal=Ecology|volume=17|issue=3|year=1936|pages=452–456|issn=00129658|doi=10.2307/1931845}}</ref><ref name="CrescitelliMcFall-Ngai1985">{{cite journal| author=Crescitelli F., McFall-Ngai M., and Horwitz J.| title=The visual pigment sensitivity hypothesis: further evidence from fishes of varying habitats| journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=157|issue=3|year=1985|pages=323–333|issn=0340-7594|doi=10.1007/BF00618122}}</ref><ref name="PartridgeShand1989">{{cite journal |author=Partridge J. C., Shand J., Archer S. N., Lythgoe J. N., and van Groningen-Luyben W. A. H. M.|title= Interspecific variation in the visual pigments of deep-sea fishes| journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=164|issue=4|year=1989|pages=513–529|issn=0340-7594|doi=10.1007/BF00610445}}</ref>. Однак таке припущення нехтує такою важливою функцією родопсину, як фоточутливість, що може бути більш важлива на тьмяно освітленій глибині озера Байкал. Тому альтернативна гіпотеза припускає, що синє зміщення ''λ''<sub>max</sub> родопсину бабцевидних риб може бути пов'язане з виявленим Барлоу відношенням між частотою спонтанної теплової ізомеризації та довжиною хвилі максимальної чутливості<ref name="Luk2016" />. Ця гіпотеза постулює, що у відповідності з анти-Барлоу кореляцією, синє зміщення ''λ''<sub>max</sub> родопсинів глибоководних риб пов'язане з необхідністю зменшити шум в середовищі з низькими інтенсивностями світла.

Поєднавши методи {{не перекладено|гомологічне моделювання|порівняльного моделювання білків|en|homology modeling}} і QM/MM-обчислень з in vitro вимірюваннями родопсинів чотирьох видів бабцевидних риб, дослідникам вдалось підтвердити справедливість анти-Барлоу кореляції для цих видів<ref name="Luk2016" />. Зокрема, було показано існування залежності між ''λ''<sub>max</sub> (вираженою як вертикальна енергія збудження хромофору (ΔE)) та частотою ізомеризації, пов'язаною з енергією активації хромофору (E<sub>a</sub>). Побудовані моделі дозволили виявити, що у філогенетично близьких родопсинах варіація ΔE та E<sub>a</sub> керується [[електростатика|електростатичними]] властивостями білка. Крім того, було ідентифіковано 8 замін (із 20) амінокислот родопсину, які модулюють чутливість до світла від «червоно-зміщених» видів бабцевидних (Paracottus kneri) до «синьо-зміщених» (Abyssocottus korotneffi)<ref name="Luk2016" />.

З цього дослідження випливало, що синє зміщення ''λ''<sub>max</sub>, і відповідно зменшення темрявного шуму, могло еволюціонувати у родопсинах глибоководних риб Байкалу як побічний результат адаптації до надзвичайно низького рівня освітлення. Навіть більше, результати свідчили про те, що принаймні для риб Байкалу два ключові аспекти функціювання зорового пігменту (частота ізомеризації, що визначає величину теплового шуму, і ''λ''<sub>max</sub>) є взаємозалежними. Тому в цих риб еволюціонували заміни амінокислот родопсинів, які регулюють обидві ці величини одночасно для адаптації, яка покращить фоточутливість і уможливить активність на глибині Байкалу в тьмяному середовищі зі світлом, зміщеним в синій кінець спектру<ref name="Luk2016" />.

=== Темрявний шум в колбочках ===
На відміну від паличок, в колбочках темрявний шум є значно більшим<ref name="SchnapfNunn1990" /><ref name="LambSimon1977">{{cite journal|author=Lamb T. D. and Simon E. J.|title=Analysis of electrical noise in turtle cones|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1977-11_272_2/page/435|journal=The Journal of Physiology|volume=272|issue=2|year=1977|pages=435–468|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1977.sp012053}}</ref><ref name="Schneeweis1999" />, тому і поведінкові пороги виявлення стимулу колбочковим зором є вищими<ref name="Barlow1957" />. Із високою спонтанною тепловою ізомеризацією хромофору паличок пов'язана наявність в колбочці великої кількості опсину, позбавленого зв'язаного хромофора<ref name="KefalovEstevez2005">{{cite journal| author=Kefalov VJ, Estevez ME, Kono M, Goletz PW, Crouch RK, Cornwall MC, and Yau KW| title=Breaking the Covalent Bond— A Pigment Property that Contributes to Desensitization in Cones|journal=Neuron|volume=46|issue=6|year=2005|pages=879–890|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2005.05.009}}</ref>. Такий апо-пігмент здатен активувати фототрансдукцію і частково може пояснити чому для колбочок характерний швидший відгук на світло, аніж для паличок<ref name="KawamuraTachibanaki2008" />.

Гіпотеза Барлоу припускає, що вищий шум колбочкового зору може бути пояснений більшою частотою теплової активації фотопігменту L колбочки: теплові коливання спричинятимуть вищу частоту спонтанної активації фотопігментів, які поглинають фотони з довгими довжинами хвиль (напр.., фотопігмент L колбочки), аніж фотопігментів які поглинають фотони з короткими хвилями (фотопігмент S-колбочок)<ref name="Barlow1957" />.
Здійснені наприкінці 1970-х рр. внутрішньоклітинні вимірювання мембранного потенціалу L-колбочки черепахи виявили високий рівень шуму в колбочкових фоторецепторах<ref name="LambSimon1977" />. Завдяки міжрецепторним електричним поєднанням через щілинні контакти ([[Фоторецептор#Міжрецепторні електричні з'єднання|див. детальніше]]) амплітуда такого шуму зменшується через усереднення колбочкових сигналів<ref name="LambSimon1976" />. Однак в електрично-ізольованих колбочках, що не мають щілинних контактів із сусідніми фоторецепторами, амплітуда темрявного струму (~3000 мкВ від піка до піка) є надзвичайно великою у порівнянні з амплітудою відгуку колбочки на одиничний фотон (25 мкВ), унеможливлюючи подібну до паличок чутливість колбочок до одиничних фотонів.

На основі внутрішньоклітинної реєстрації L і M-колбочок макаки було обчислено, що темрявний шум цих колбочок еквівалентний >3000 ізомеризацій/(с·колбочку)<ref name="Barlow1964" /><ref name="Schneeweis1999" />. З іншого боку, в саламандр ([[Амбістома тигрова]]) L-колбочки мають значно більший шум, ніж S-колбочки<ref name="SampathBaylor2002" /><ref name="RiekeBaylor2000">{{cite journal| author=Rieke F. and Baylor D.A.| title=Origin and Functional Impact of Dark Noise in Retinal Cones|journal=Neuron|volume=26|issue=1|year=2000|pages=181–186|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)81148-4}}</ref>, що, у відповідності з гіпотезою Барлоу, свідчить про залежність частоти темрявного шуму від 1/''λ''<sub>max</sub>.

Особливою рисою L і M-колбочок, що різнить їх від паличок, є неперервність шуму. Оскільки опсин L-колбочок значно менш стабільний<ref name="LuoYue2011" />, аніж опсини M- та S-колбочок, то теплова активація фотопігменту цих колбочок є головним джерелом їх темрявного струму<ref name="RiekeBaylor2000" />. Так, в L-колбочках саламандри неперервний темрявний шум виникає зі спонтанної теплової ізомеризації їх фотопігменту, частота якого значно вища (~1000 ізомеризацій/с при 20С)<ref name="SampathBaylor2002" />, ніж в паличках саламандр (~0,03 ізомеризацій/с при 20С)<ref name="VuMcCarthy1997">{{cite journal|author=Vu T. Q., McCarthy S.T. and Owen W.G.|title=Linear transduction of natural stimuli by dark-adapted and light-adapted rods of the salamander,Ambystoma tigrinum|journal=The Journal of Physiology|volume=505|issue=1|year=1997|pages=193–204|issn=00223751|doi=10.1111/j.1469-7793.1997.193bc.x}}</ref>. Амплітуда шуму в темрявному струмі L-колбочки є значно більшою, аніж M-колбочок, що свідчить про меншу фоточутливість L-колбочок у порівнянні з M-колбочками. Зокрема, в сітківці морського окуня, подвійні L-колбочки є в 40 разів менш чутливими до світла, ніж M-колбочки<ref name="Holcman2005" />. Темрявний шум S-колбочок саламандр, на відміну від L-колбочок, менше пов'язаний із тепловою ізомеризацією хрофомору і скоріш за все постає на нижчих рівнях фототрансдукції, оскільки часові характеристики цього шуму різняться від відгуку на тьмяне світло<ref name="RiekeBaylor2000" />.

В оригінальному експерименті, де палички [[Шпоркова жаба|шпоркової жаби]] були генетично трансформовані для експресії людського опсину L-колбочок і їх колбочки модифіковані для експресії родопсину, було вперше показано активацію одиничної молекули колбочкового фотопігменту і продемонстровано відношення між ''λ''<sub>max</sub> опсинів, темрявним шумом і фоточутливістю<ref name="KefalovFu2003">{{cite journal|author=Kefalov V., Fu Y., Marsh-Armstrong N., and Yau K.-W.|title=Role of visual pigment properties in rod and cone phototransduction|journal=Nature|volume=425|issue=6957|year=2003|pages=526–531|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature01992}}</ref>. Фотореакція таких трнасгенних паличок була подібна до звичайних паличок, що свідчило про те, що опсини колбочок здатні залучати паличкові ферменти трансдукції. Однак ці палички були менш чутливі та характеризувались більшим темрявним шумом, аніж звичайні палички, вказуючи на те, що їх фоточутливість та шум темрявного струму обумовлені нестабільним опсином L-колбочки. Завдяки цьому вдалось визначити частоту спонтанної теплової активації зорових пігментів L-колбочки, що має відгук, подібний до активації одиничним фотоном<ref name="SampathBaylor2002" />. Зокрема, було встановлено, що частота теплової активації в 10 000 разів вища для фотопігменту L-колбочок, аніж для фотопігменту палички. Відтак, в L-колбочках шпоркової жаби в темряві відбувається ~200 активацій фотопігменту/с<ref name="KefalovFu2003" />. Такий рівень темрявного шуму близький до загального рівня темрявного шуму в L-колбочках саламандри, підтверджуючи, що цей шум постає із теплової активації фотопігменту<ref name="RiekeBaylor2000" />. Подібна спонтанна активність діє як фонове світло, яке викликає адаптацію L-колбочок і, як наслідок, десенсибілізацію та прискорення відгуку на спалах світла<ref name="LuoYue2011" />. Ці експерименти з експресією колбочкового фотопігменту в паличці, який призводить до збільшення їх темрявного шуму, підтвердили, що теплова ізомеризація хромофору зорового пігменту відповідальна за більшу частину фоторецепторного шуму.

Наслідком високої частоти теплової активації фотопігменту L-колбочок земноводних є притаманна їм постійна активність каскаду фототрансдукції навіть в темряві. Тому L-колбочки земноводних постійно перебувають під «темрявним світлом», що формує в них адаптацію та сприяє їх меншій чутливості та швидкій кінетиці реакції у порівнянні з паличками. На відміну від земноводних, фотопігмент L-колбочок людини експресований в паличках миші має частоту ~10 спонтанних ізомеризацій/с<sup>−1</sup>/колбочку<ref name="FuKefalov2008" />. Хоча це в ~1000 разів вища частота, аніж родопсину миші, це в ~40 нижча частота від родопсину паличок земноводних. Одна з можливих причин такої відмінності пов'язана з різними хромофорами у фотопігментах мишей (11-цис-ретианль, або А1) та земноводних (11-цис-3-дегідроретиналь, або А2).

Запропонована Ло та ін. макроскопічна фізико-хімічна теорія однією з перших змогла механістично пояснити залежність частоти шуму колбочок від ''λ''<sub>max</sub> і збільшення шуму в 10<sup>7</sup>-разів від S- до L-колбочкового фотопігменту<ref name="LuoYue2011" />. Відповідно до цієї теорії та здійсненими вимірюваннями темрявного шуму, Ло та ін. показали, що колбочковий фотопігмент у 25 разів більш спонтанно активний, аніж паличковий. Найпростішим поясненням цього може бути те, що фотопігмент колбочок має вищу молекулярну частоту переходу бар'єру енергії активації. Однак існує й інше пояснення<ref name="Ala-LaurilaDonner2004">{{cite journal|author=Ala-Laurila P., Donner K., and Koskelainen A.|title=Thermal Activation and Photoactivation of Visual Pigments|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_2004-06_86_6/page/3653|journal=Biophysical Journal|volume=86|issue=6|year=2004|pages=3653–3662|issn=00063495|doi=10.1529/biophysj.103.035626}}</ref>. Опсини паличок мають «закриту» білкову кишеню зв'язування хромофору, завдяки чому паличковим хромофорам притаманна висока теплова стабільність, хоча і в обмін на повільний обмін хромофору і, як наслідок, повільніше відновлення після знебарвлення. Можливі молекулярні шляхи теплової ізомеризації хромофору палички сильно обмежені опсином. На відміну від паличок, хромофорна кишеня колбочкових пігментів є «відкритою» до зовнішньої води, уможливлюючи швидкий обмін хромофору і, як наслідок, швидше відновлення після знебарвлення. В деяких пігментах колбочок присутній безперервний обмін хромофору навіть в темряві, вказуючи на слабший контроль опсином ніж в паличках<ref name="KefalovEstevez2005" /><ref name="Matsumoto1975">{{cite journal| author=Matsumoto H., Tokunaga F., and Yoshizawa T.| title=Accessibility of the iodopsin chromophore| journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects|volume=404|issue=2|year=1975|pages=300–308|issn=03044165|doi=10.1016/0304-4165(75)90337-2}}</ref>. Тож «відкритість» пігментової кишені колбочки може накладати менше обмежень на спонтанну ізомеризацію хромофору, тим самим обумовлюючи вищий тепловий шум колбочок для даної ''λ''<sub>max</sub> у порівнянні з паличками<ref name="LuoYue2011" /><ref name="Ala-LaurilaDonner2004" />.

В цілому, теорія Ло та ін. пояснює чому фотопігменти з ''λ''<sub>max</sub> в далекому червоному та інфрачервоному діапазоні спектру не були виявлені і скоріш за все неможливі у природі через їхній надлишковий тепловий шум<ref name="LuoYue2011" />.

=== Темрявний шум фототрансдукції ===
Окрім дискретного шуму, зумовленого тепловою активацією фотопігменту, у фоторецепторах в темряві також наявний неперервний шум, що виражається у стійкому коливанні темрявного струму. В адаптованих до темряви паличках жаб цей шум постає спонтанно, з середньою частотою ~6000 хибних схоплень фотону/с<ref name="BaylorMatthews1980"/>.

В паличках неперервна складова темрявного шуму формується із компонентів різної частоти. Високочастотний неперервний шум постає внаслідок спонтанного відкриття цГМФ-регульованих каналів, тоді як низькочастотний шум&nbsp;— через коливання концентрації цГМФ внаслідок спонтанної активності фосфодіестарази<ref name="RiekeBaylor1996">{{cite journal|author=Rieke F. and Baylor D.A.|title=Molecular origin of continuous dark noise in rod photoreceptors|url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1996-11_71_5/page/2553|journal=Biophysical Journal|volume=71|issue=5|year=1996|pages=2553–2572|issn=00063495|doi=10.1016/S0006-3495(96)79448-1}}</ref>. Щодо шуму внаслідок стохастичної поведінки цГМФ-регульованих каналів, то він має незначний вплив, оскільки відфільтровується мембранною часовою сталою і робить внесок до темрявного струму тільки при значно вищих частотах, аніж частота фотовідгуку рецептора<ref name="Holcman2005"/>.

Ферментативна активність ФДЕ в темряві коливається відносно її середнього значення, призводячи до коливань в концентрації цГМФ. Тому генерований внаслідок цього шум темрявного струму є неперервним в часі й зі [[Спектр електричного сигналу|спектром]], відмінним від сигналу, викликаного світлом<ref name="RiekeBaylor1996"/>. В паличках середньоквадратична амплітуда шуму струму генерованого спонтанною активацією ФДЕ є набагато меншою (~0,035 пА), аніж середньоквадратична амплітуда сигналів, генерованих одиничною молекулою родопсину (~1 пА)<ref name="Holcman2005"/>. Саме тому відгук родопсину на одиничний фотон різниться від неперервного шуму та може бути виявлений індивідом.

Шум, пов'язаний із стохастичною активністю ФДЕ також притаманний колбочкам. Порівняння шуму фототрансдукції в L- і S-колбочках саламандри, виявило що шум в L-колбочках обумовлений головним чином тепловою ізомеризацією їх фотопігменту. Однак в S-колбочках саме ФДЕ-активація відповідальна за їх шум фототрансдукції<ref name="RiekeBaylor2000"/>. Так само порівняння шуму в колбочках приматів виявило, що панівним у шумі фототрансдукції є шум внаслідок теплової ізомеризації, а шум від цГМФ-регульованих каналів та коливань концентрації цГМФ через стохастичну поведінку ФДЕ<ref name="FuKefalov2008" /><ref name="AngueyraRieke2013">{{cite journal|author=Angueyra J.M. and Rieke F.|title=Origin and effect of phototransduction noise in primate cone photoreceptors|journal=Nature Neuroscience|volume=16|issue=11|year=2013|pages=1692–1700|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn.3534}}</ref>.

В M-колбочках опсин майже такий же стабільний, як родопсин<ref name="RiekeBaylor2000" />. Однак фотовідгук одиничного опсину M-колбочки є значно меншим (~0,08 пА для морського окуня), аніж амплітуда шуму струму, генерованого стохастичною активацією ФДЕ (~0,28 пА)<ref name="Holcman2005" />. Тому в M-колбочках морського окуня головним джерелом шуму в темрявному струмі є коливання активності ФДЕ. Передбачається, що тільки коли щонайменше 3-4 молекули фотопігменту будуть збуджені одночасно в M-колбочках, генерований сигнал буде виділятись на фоні неперервного шуму<ref name="Holcman2005" />.

Той факт, що шум темрявного світла, який сприймає людина в класичних психофізичних експериментах, наближається до частоти теплової ізомеризації родопсину, свідчить про те, що шум внаслідок ФДЕ загалом відфільтровується в синапсах<ref name="FieldSampath2005" />.

== Міжрецепторні електричні з'єднання ==

Окрім з'єднань між фоторецепторами та постсинаптичними нейронами через хімічні синапси що формують первинний шлях передачі рецепторних сигналів, існують також з'єднання між самими фоторецепторами через [[електричні синапси]], які забезпечують вторинний шлях для рецепторних сигналів<ref name="Sohl2005">{{cite journal |author=Söhl G., Maxeiner S., and Willecke K.| title=Expression and functions of neuronal gap junctions| journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=6|issue=3|year=2005|pages=191–200|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn1627}}</ref><ref name="BloomfieldVölgyi2009">{{cite journal| author=Bloomfield S.A. and Völgyi B.| title=The diverse functional roles and regulation of neuronal gap junctions in the retina |journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=10|issue=7|year=2009|pages=495–506|issn=1471-003X|doi=10.1038/nrn2636}}</ref><ref name="Strettoi2014">{{cite book|author=Strettoi E. and Parisi V.|editor=Tosini G., Iuvone P.M., McMahon D.G., Collin S.P.|title=The Retina and Circadian Rhythms|url=https://books.google.com/books?id=Doq4BAAAQBAJ&pg=PA3|year=2014|publisher=Springer|isbn=978-1-4614-9613-7|pages=3–26|chapter=Fundamental Retinal Circuitry for Circadian Rhythms|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161358/https://books.google.com/books?id=Doq4BAAAQBAJ&pg=PA3}}</ref>.

Прямі міжрецепторні контакти спершу були показані (1958&nbsp;р.) між аксонами колбочок та паличок в [[Зовнішній сітчастий шар|зовнішньому сітчастому шарі]] сітківки [[Кавія свійська|морської свинки]]<ref name="Sjöstrand1958">{{cite journal| author=Sjöstrand F.S.|title=Ultrastructure of retinal rod synapses of the guinea pig eye as revealed by three-dimensional reconstructions from serial sections| journal=Journal of Ultrastructure Research|volume=2|issue=1|year=1958|pages=122–170|issn=00225320|doi=10.1016/S0022-5320(58)90050-9}}</ref>. Згодом схожі контакти між відростками паличок і колбочок та колбочка-колбочка були виявлені в сітківці голуба, людини, макаки та [[Вивірка сіра|вивірки сірої]]<ref>{{aut|Cohen A.I.}} {{cite journal |title=The fine structure of the visual receptors of the pigeon| journal=Experimental Eye Research|volume=2|issue=1|year=1963|pages=88–IN44|issn=00144835|doi=10.1016/S0014-4835(63)80028-7}}</ref><ref>{{aut| Missotten L, Appelmans M, and Michiels J }}{{cite journal | title= Ultrastructure of the synapses of the visual
cells of the human retina | journal= Bulletins et Memoires de la Societe Francaise D'ophtalmologie | year= 1963 | volume= 76 | pages= 59-82 | pmid= 14174266 | url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14174266 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 24 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170424174711/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14174266 }}</ref><ref>{{aut| Cohen A.I.}} {{cite journal | title= Some Observations on the Fine Structure of the Retinal Receptors of the American Gray Squirrel | journal= Investigative Ophthalmology | year= 1964 | volume= 3 | pages= 198-216 | pmid= 14166277 | url= http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2203698 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 20 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170420152421/http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2203698 }}</ref><ref name="Cohen1965">{{cite journal| author=Cohen AI| title=Some electron microscopic observations on inter-receptor contacts in the human and macaque retinae. | journal=Journal of anatomy| year= 1965 | volume= 99 | issue= Pt 3 | pages= 595-610 | pmid=4955215 | pmc=1270699 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1270699/}}</ref>.

В серії анатомічних та фізіологічних досліджень було переконливо показано, що в основі електричних міжрецепторних з'єднань є [[щілинні контакти]] між синаптичними терміналами сусідніх фоторецепторів, завдяки яким здійснюється двонапрямна пряма передача сигналів між прилеглими рецепторами<ref name="Raviola1973">{{cite journal| author=Raviola E. and Gilula N.B.| title=Gap junctions between photoreceptor cells in the vertebrate retina. | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year= 1973 | volume= 70 | issue= 6 | pages= 1677-81 | pmid=4198274 | url=http://www.pnas.org/content/70/6/1677.short }}</ref><ref name="Raviola1975">{{cite journal| author=Raviola E. and Gilula N. B.| title=Intramembrane organization of specialized contacts in the outer plexiform layer of the retina. A freeze-fracture study in monkeys and rabbits| journal=The Journal of Cell Biolo-gy|volume=65|issue=1|year=1975|pages=192–222|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.65.1.192}}</ref><ref name="Witkovsky1974">{{cite journal | author= Witkovsky P, Shakib M, and Ripps H | title= Interreceptoral junctions in the teleost retina. | journal= Investigative ophthalmology | year= 1974 | volume= 13 | issue= 12 | pages= 996-1009 | pmid= 4139137 | url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4139137 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 24 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170424174412/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4139137 }}</ref> В колбочках щілинні контакти найчастіше знаходяться на закінченнях дуже тонких відростків, '''[[Аксон|телодендрій]]''', які відходять від основи аксонних ніжок та формують контакти з сусідніми колбочками<ref name="Sohl2005" /><ref name="KraftBurkhardt1986">{{cite journal| author=Kraft T.W., and Burkhardt D.A.| title=Telodendrites of cone photoreceptors: Structure and probable function| journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=249|issue=1|year=1986|pages=13–27|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902490103}}</ref>. Контакти між телодендріями прилеглих колбочок формуються через {{не перекладено|конексин|конексинні||Connexin}} ([[GJD2|Cx36]]) канали щілинних контактів, завдяки яким колбочки є електрично поєднаними<ref name="DeVriesQi2002">{{cite journal |author=DeVries S.H., Qi X., Smith R., Makous W., and Sterling P.| title=Electrical Coupling between Mammalian Cones| journal=Current Biology|volume=12|issue=22|year=2002|pages=1900–1907|issn=09609822|doi=10.1016/S0960-9822(02)01261-7}}</ref><ref name="O'BrienChen2012">{{cite journal| author=O'Brien J. J., Chen X., MacLeish P. R., O'Brien J. and Massey S. C.| title=Photoreceptor Coupling Mediated by Connexin36 in the Primate Retina| journal=Journal of Neuroscience|volume=32|issue=13|year=2012|pages=4675–4687|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.4749-11.2012}}</ref>. Ближче до центральної ями сітківки хребетних, аксонні ніжки колбочок щільно розміщені одна до одної та поєднані через телодендрії, які розходяться в бік від аксонних терміналів<ref name="Cohen1965" /><ref name="Witkovsky1974"/><ref name="Lasansky1971">{{cite journal |author=Lasansky A.| title=Synaptic Organization of Cone Cells in the Turtle Retina| journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=262|issue=844|year=1971|pages=365–381|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.1971.0101}}</ref>.

Аксонні закінчення паличок ссавців не мають телодендріїв, але з ними контактують телодендрії з аксонних закінчень колбочок<ref name="O'BrienChen2012"/>. Одна сферула палички може містити від 3 до 5 щілинних з'єднань від телодендрій прилеглої колбочки і одна ніжка колбочки може мати до 10 контактів із сусідніми паличками<ref name="Li2008">{{cite book|author=Li, Peter H.|title=Gap-junctional Coupling of Mammalian Rods and Its Effect on Visual Detection Thresholds (PhD thesis)|url=http://gradworks.umi.com/33/39/3339214.html|year=2008|publisher=University of California, San Francisco|isbn=978-0-549-94965-7|page=119|accessdate=20 квітня 2017|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170420144820/http://gradworks.umi.com/33/39/3339214.html|archivedate=20 квітня 2017|deadurl=yes}}</ref>.

Завдяки електричному міжрецепторному поєднанню зміна в потенціалі одного фоторецептора може поширитись на прилеглі фоторецептори. Вплив щілинних контактів на електричну активність одиничних фоторецепторів вперше був показаний на прикладі колбочок сітківки черепахи, які були освітлені малими (радіус 4 мкм) і великими (радіус 70 мкм) точками світла з однаковою інтенсивністю<ref name="BaylorFuortes1971">{{cite journal |author=Baylor D. A., Fuortes M. G. F., and O'Bryan P. M.| title=Receptive fields of cones in the retina of the turtle|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1971-04_214_2/page/265| journal=The Journal of Physiology|volume=214|issue=2|year=1971|pages=265–294|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1971.sp009432}}</ref>. Тоді як мала точка освітлювала лише одну колбочку, велика освітлювала також сусідні колбочки. Як наслідок, освітлення більшими точками світла призводило до більшої гіперполяризації колбочок, аніж меншими точками. Відтак, [[Рецептивне поле|рецептивні поля]] колбочок виявились значно більшими, аніж їх діаметри: одинична колбочка проявляла гіперполяризацію у відповідь на освітлення колбочок, що знаходились на відстані ~40 мкм від неї. Також пропусканням струму через одну колбочку, можна було зафіксувати зміну потенціалу на сусідній колбочці<ref>{{aut |Lasansky A.}} {{cite journal | title= Cell junctions at the outer synaptic layer of the retina. | journal= Investigative Ophthalmology | year= 1972 | volume= 11 | issue= 5 | pages= 265-75 | pmid= 4112852 | url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4112852 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 24 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170424174442/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4112852 }}</ref>.

Подібний феномен впливу рецепторного поєднання на потенціал клітини був відкритий і в паличках, які, однак, мали ширшу за площею просторову сумацію (наприклад, до 200 мкм в [[Кайманова черепаха|кайманової черепахи]]) та сильніше електричне поєднання<ref name="Schwartz1973" /><ref name="Schwartz1975" >{{cite journal| author=Schwartz E.A.| title=Rod-rod interaction in the retina of the turtle.| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1975-04_246_3/page/617| journal=The Journal of Physiology|volume=246|issue=3|year=1975|pages=617–638|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1975.sp010907}}</ref><ref name="Schwartz1976">{{cite journal |author=Schwartz E.A.| title=Electrical properties of the rod syncytium in the retina of the turtle.|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1976-05_257_2/page/379|journal=The Journal of Physiology|volume=257|issue=2|year=1976|pages=379–406|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1976.sp011374}}</ref><ref name="Copenhagen1976">{{cite journal| author=Copenhagen D. R. and Owen W. G.| title=Coupling between rod photoreceptors in a vertebrate retina|journal=Nature|volume=260|issue=5546|year=1976|pages=57–59|issn=0028-0836|doi=10.1038/260057a0}}</ref><ref name="CopenhagenOwen1976">{{cite journal| author=Copenhagen D.R. and Owen W.G.| title=Functional characteristics of lateral interac-tions between rods in the retina of the snapping turtle.| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1976-07_259_2/page/251| journal=The Journal of Physiology|volume=259|issue=2|year=1976|pages=251–282|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1976.sp011465}}</ref>. В експерименті, метою якого було виявити реакцію палички жаби на одиничний фотон, на її сітківку були спрямовані розсіяні спалахи світла з такою інтенсивністю, що кожна паличка в середньому повинна була поглинати фотон у ~70&nbsp;% випадків<ref name="Fain1975">{{cite journal| author=Fain G.| title=Quantum sensitivity of rods in the toad retina|journal=Science|volume=187|issue=4179|year=1975|pages=838–841|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1114328}}</ref>. Якби палички були ізольовані, то реакція палички на такі стимули повинна була б бути надзвичайно мінливою. Однак реєстрація активності палички з допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів виявила, що реакція одиничної палички на серію спалахів була менш мінливою, аніж передбачається [[Розподіл Пуассона|пуассонівським розподілом]] реакцій на поглинання одиничних фотонів. Коли, до прикладу, інтенсивність стимулювальних спалахів світла була такою, що в середньому 1,4 молекули родопсину на фоторецептор повинні були знебарвитись, то пуассонівський розподіл передбачає, що ~25&nbsp;% спалахів не знебарвлять жодної молекули родопсину, 35&nbsp;% знебарвлять 1 молекулу, 24&nbsp;%&nbsp;— дві, 16&nbsp;%&nbsp;— три чи більше. Однак реєстрована гіперполяризація палички потрапляла у вузький діапазон від 440 до 660 мкВ, викликаючи реакцію палички навіть тоді коли вона не поглинала жодного кванту світла та в її зовнішньому сегменті не було знебарвлено жодної молекули родопсину. Ці результати однозначно свідчили, що паличка отримує сигнали від сусідніх клітин і тому впливи від одного фотона усереднюються в понад 100 паличок<ref name="Fain1975"/>. Крім того, щонайменше 85&nbsp;% реакції, реєстрованої в одиничній паличці жаби, спричинено реакціями на знебарвлення молекул родопсину в 8-9 тисячах сусідніх паличок з площею поширення до 0,5 мм<sup>2</sup><ref name="FainGold1976">{{cite journal|author=Fain GL, Gold GH, and Dowling JE|title=Receptor Coupling in the Toad Retina |journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|volume=40|issue=0|year=1976|pages=547–561|issn=0091-7451|url=http://symposium.cshlp.org/content/40/547.extract|doi=10.1101/SQB.1976.040.01.051}}</ref>.

Крім міжрецепторних контактів на рівні аксонних терміналей, існують також контакти на рівні внутрішніх сегментів, що були виявлені між фоторецепторами деяких [[земноводні|земноводних]]<ref name="Custer1973">{{cite journal| author=Custer N.V.| title=Structurally specialized contacts between the photoreceptors of the retina of the axolotl| journal=The Journal of Comparative Neurolo-gy|volume=151|issue=1|year=1973|pages=35–55|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901510104}}</ref><ref name="Gold1979">{{cite journal| author=Gold GH and Dowling JE| title=Photoreceptor coupling in retina of the toad, Bufo marinus. I. Anatomy.| journal=Journal of neuro-physiology| year=1979| volume=42| issue=1 Pt 1| pages=292-310| pmid=107280| url=http://jn.physiology.org/content/42/1/292.short| accessdate=20 квітня 2017| archive-date=20 квітня 2017| archive-url=https://web.archive.org/web/20170420234811/http://jn.physiology.org/content/42/1/292.short}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170420234811/http://jn.physiology.org/content/42/1/292.short |date=2017-04-20 }}</ref>. Також, окрім електричних міжрецепторних контактів, існують хімічні контакти між прилеглими фоторецепторами. Це можуть бути з'єднання аксонних терміналів двох рецепторів на рівні синаптичної стрічки<ref name="Lasansky1973">{{cite journal| author=Lasansky A.|title=Organization of the Outer Synaptic Layer in the Retina of the Larval Tiger Salamander| journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=265|issue=872|year=1973|pages=471–489|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.1973.0033}}</ref>, або ж проникнення телодендрії з аксонного термінала однієї колбочки в заглиблення аксонних терміналей прилеглих колбочок, де вони формують контакти, як на рівні синаптичної стрічки, так і базального синапса<ref name="NormannPerlman1984">{{cite journal| author=Normann R., Perlman I., Kolb H., Jones J., and Daly S.| title=Direct excitatory interactions between cones of different spectral types in the turtle retina|journal=Science|volume=224|issue=4649|year=1984|pages=625–627|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.6710161}}</ref><ref name="Kolb1985">{{cite journal | author=Kolb H. and Jones J. | title=Electron microscopy of Golgi-impregnated photoreceptors reveals connections between red and green cones in the turtle retina. | journal=Journal of neurophysiology | year=1985 | volume=54 | issue=2 | pages=304-17 | pmid=4031990 | url=http://jn.physiology.org/content/54/2/304.short | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=20 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170420234654/http://jn.physiology.org/content/54/2/304.short }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170420234654/http://jn.physiology.org/content/54/2/304.short |date=2017-04-20 }}</ref>.

=== З'єднання між колбочками ===

Зазвичай, великі щілинні з'єднання зустрічаються тільки між рецепторами одного типу, тому з'єднання колбочка-колбочка чи паличка-паличка є більшими, ніж з'єднання колбочка-паличка, що є значно меншими<ref name="Raviola1973" /><ref name="Tsukamoto1992">{{cite journal| author=Tsukamoto Y., Masarachia P., Schein S.J. and Sterling P.| title=Gap junctions between the pedicles of macaque foveal cones| url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1992-10_32_10/page/1809| journal=Vision Research|volume=32|issue=10|year=1992|pages=1809–1815|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(92)90042-H}}</ref><ref name="Nelson1977">{{cite journal |author=Nelson R.| title=Cat cones have rod input: A comparison of the response properties of cones and horizontal cell bodies in the retina of the cat |journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=172|issue=1|year=1977|pages=109–135|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901720106}}</ref>. До прикладу, в сітківці приматів середній розмір конексинових бляшок (сукупність до тисячі каналів одного щілинного контакту) щілинних контактів між червоними/зеленими колбочками складає 0,28 мкм<sup>2</sup>, між синіми колбочками&nbsp;— 0,21 мкм<sup>2</sup>, а між колбочкою та паличкою&nbsp;— 0,12 мкм<sup>2</sup><ref name="O'BrienChen2012"/>.

З іншого боку, існують переконливі свідчення електричних з'єднань між спектрально різними фоторецепторами, як червоними та зеленими колбочками в сітківці приматів, що виражається в близькості їх [[спектр поглинання|спектральних кривих поглинання]]<ref name="O'BrienChen2012" /><ref name="HornsteinVerweij2004">{{cite journal| author=Hornstein E.P., Verweij J., Schnapf J.L.|title=Electrical coupling between red and green cones in primate retina|journal=Nature Neuroscience|volume=7|issue=7|year=2004|pages=745–750|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn1274}}</ref><ref name="LiDeVries2004">{{cite journal|author=Li W. and DeVries S.H.|title=Separate blue and green cone networks in the mammalian retina|journal=Nature Neuroscience|volume=7|issue=7|year=2004|pages=751–756|issn=1097-6256|doi=10.1038/nn1275}}</ref>. Червоні та зелені, але не сині, колбочки невибірково поєднані (зелені з зеленими, червоні з червоними, червоні з зеленими) через конексинні (Cx36) щілинні контакти, із середньою провідністю ~650 [[сименс|пікосименс]] (пСм), завдяки чому можлива ефективна передача зорових сигналів. Хоча таке невибіркове з'єднання призводить до злиття сигналів про колір, а відтак і до незначного розмиття спектрального розрізнення між колбочками, це компенсується збільшенням у розрізненні яскравості стимулу. Разом з тим, зелені/червоні колбочки формують значно менше електричних контактів з паличками<ref name="HornsteinVerweij2004"/>.

Сині колбочки мають менші ніжки ніж червоні/зелені колбочки, тому їх телодендрії рідко торкаються прилеглих колбочок та не формують з ними електричні контакти<ref name="AhneltKeri1990">{{cite journal|author=Ahnelt P., Keri C., Kolb H.|title=Identification of pedicles of putative blue-sensitive cones in the human retina|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=293|issue=1|year=1990|pages=39–53|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.902930104}}</ref>. Більшість з'єднань через щілинні контакти сині колбочки формують зі сферулами сусідніх паличок<ref name="O'BrienChen2012"/>. Тому сині колбочки залишаючись відносно ізольованими в мозаїці колбочок, що виражається у віддаленості їх спектральної кривої поглинання від кривих зелених та синіх колбочок<ref name="HornsteinVerweij2004"/><ref name="LiDeVries2004"/>. Через відсутність з'єднань між синіми колбочками та їх розріджену мозаїку, сині колбочки завжди оточені кільцем протилежних колбочок. Однією з причин подібної електричної ізоляції синіх колбочок може бути необхідність унеможливити значне погіршання в дискримінації кольорів<ref name="HsuSmith2000">{{cite journal| author=Hsu A., Smith R.G., Buchsbaum G., Sterling P.|title=Cost of cone coupling to trichromacy in primate fovea|journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=17|issue=3|year=2000|pages=635|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.17.000635}}</ref>.

=== З'єднання між паличками та колбочками ===
Щілинні контакти між аксонними терміналями колбочок та паличок дозволяють сигналам із паличок прямо надходити до колбочок, звідки вони передаються до колбочкових біполярних нейронів і згодом до гангліозних клітин<ref name="Raviola1973"/><ref name="Raviola1975"/>. Оскільки паличок в сітківці приматів набагато більше ніж колбочок, на одну колбочку можуть впливати одразу кілька паличок. У сітківці миші, в якій переважають палички, а колбочки становлять лише 3&nbsp;% від всіх фоторецепторів,&nbsp;— коефіцієнт конвергенції паличок до колбочок складає ~32<ref name="Tsukamoto2001"/>.

На користь існування електричного поєднання між паличками та колбочками отримано низку переконливих свідчень: а) реєстрація генерованих паличками сигналів в колбочках сітківок різних [[Модельний організм|модельних тварин]]<ref name="Cangiano2012"/><ref name="Schneeweis1999">{{cite journal|author= Schneeweis DM and Schnapf JL|title= The photovoltage of macaque cone photorecep-tors: adaptation, noise, and kinetics.|journal= Journal of Neuroscience|year= 1999|volume= 19|issue= 4|pages= 1203-16|pmid= 9952398|url= http://www.jneurosci.org/content/19/4/1203.short|accessdate= 20 квітня 2017|archive-date= 21 квітня 2017|archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000419/http://www.jneurosci.org/content/19/4/1203.short}}</ref><ref name="Nelson1977" /><ref>{{aut|Steinberg R.H.}} {{cite journal| title=Rod-cone interaction in S-potentials from the cat retina| journal=Vision Re-search|volume=9|issue=11|year=1969|pages=1331–1344|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(69)90070-4}}</ref>, б) виявлення паличкових сигналів в гангліозних клітинах після блокади первинного паличкового шляху<ref>{{aut|DeVries S.H. and Baylor D.A.}} {{cite journal| title=An alternative pathway for signal flow from rod photoreceptors to ganglion cells in mammalian retina.| journal= [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]|year= 1995|volume= 92 | issue= 23 | pages= 10658-62 | pmid=7479860| pmc=40671 | url=http://www.pnas.org/content/92/23/10658.short}}</ref>; в) чисельні свідчення психофізичних досліджень про існування кількох окремих паличкових шляхів<ref>{{aut |Blakemore C.B. and Rushton W.A.}} {{cite journal| title=The rod increment threshold during dark adaptation in normal and rod monochromat.| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1965_181_3/page/629|journal=The Journal of Physiology|volume=181|issue=3|year=1965|pages=629–640|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1965.sp007787}}</ref><ref>{{cite journal |author=Conner J.D. |title=The temporal properties of rod vision| journal=The Journal of Physiology|volume=332|issue=1|year=1982|pages=139–155|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1982.sp014406}}</ref><ref>{{aut| Hess R.F. and Nordby K.}} {{cite journal| title=Spatial and temporal properties of human rod vision in the achromat |journal=The Journal of Physiology|volume=371|issue=1|year=1986|pages=387–406|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1986.sp015982}}</ref><ref name="SharpeStockman1999">{{cite journal |author=Sharpe L.T. and Stockman A.| title=Rod pathways: the importance of seeing nothing|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_1999-11_22_11/page/497| journal=Trends in Neurosciences|volume=22|issue=11|year=1999|pages=497–504|issn=01662236|doi=10.1016/S0166-2236(99)01458-7}}</ref>.

Електричне поєднання паличка-колбочка формує поряд із первинним шляхом (палички-горизонтальні-біполярні нейрони) вторинний шлях для передачі сигналу паличок<ref name="O'Brien2014">{{cite book|author=O’Brien, J.|editor=Martemyanov K., Sampath A.P.|title=G Protein Signaling Mechanisms in the Retina|url=https://books.google.com/books?id=8cluBAAAQBAJ&pg=PA143|date=2014-09-04|publisher=Springer|isbn=978-1-4939-1218-6|pages=143–169|chapter=Regulation of Electrical Synaptic Plasticity in the Retina by G-Protein-Coupled Receptors|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420160850/https://books.google.com/books?id=8cluBAAAQBAJ&pg=PA143}}</ref>. Вторинний паличковий шлях виконує важливу роль при проміжних інтенсивностях світла, для підтримки [[сутінковий зір|сутінкового зору]]<ref name="HornsteinVerweij2005"/><ref name="Smith1986">{{cite journal | author= Smith RG, Freed MA, and Sterling P | title= Microcircuitry of the dark-adapted cat retina: functional architecture of the rod-cone network | journal= Journal of Neuroscience | year= 1986 | volume= 6 | issue= 12 | pages= 3505-17 | pmid= 3794785 | url= http://www.jneurosci.org/content/6/12/3505.short | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 21 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000343/http://www.jneurosci.org/content/6/12/3505.short }}</ref><ref>{{aut|Demb J.B. and Pugh E.N.}}{{cite journal| title=Connexin36 Forms Synapses Essential for Night Vision|journal=Neuron|volume=36|issue=4|year=2002|pages=551–553|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)01062-0}}</ref>. Сутінковий зір заповнює розрив між [[нічний зір|нічним зором]] (спирається на палички і безколірний) та [[Денний зір|денним зором]] (спирається на колбочки, кольоровий)<ref>{{aut|Krizaj D.}} {{cite journal| title=Mesopic state: Cellular mechanisms involved in pre- and post-synaptic mixing of rod and cone signals|journal=Microscopy Research and Tech-nique|volume=50|issue=5|year=2000|pages=347–359|issn=1059-910X|doi=10.1002/1097-0029(20000901)50:5<347::AID-JEMT4>3.0.CO;2-D}}</ref>. Оскільки в сутінках відбувається [[насиченість|насичення]] синапсів паличок (не реагують на зміни інтенсивності), то електричне з'єднання між паличками та колбочками надає доступ паличкам до синапсів колбочок, щоб кодувати збільшення інтенсивності світла, а також уможливлює інтеграцію сигналів паличок в колбочковий нейронний шлях, оминаючи первинний, паличковий шлях<ref name="BloomfieldVölgyi2009"/>.

Сигнали, які передаються первинним паличковим шляхом є найбільш чутливими до яскравості стимулу, тоді як сигнали, які передаються вторинним паличковим шляхом, на одну логарифмічну одиницю менш чутливі<ref name="Volgyi2004">{{cite journal|author=Völgyi, B., Deans, M. R., Paul, D. L. and Bloomfield, S. A. |title=Convergence and Segregation of the Multiple Rod Pathways in Mammalian Retina| journal=Journal of Neuroscience|volume=24|issue=49|year=2004|pages=11182–11192|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.3096-04.2004}}</ref><ref>{{aut|Deans M.R., Volgyi B., Goodenough D.A, Bloomfield S.A, Paul D.L.}}{{cite journal|title=Connexin36 Is Essential for Transmission of Rod-Mediated Visual Signals in the Mammalian Ret-ina|journal=Neuron|volume=36|issue=4|year=2002|pages=703–712|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(02)01046-2}}</ref>. Тому діапазон дії цих двох паличкових шляхів різний. Хоча первинний паличковий шлях характеризується високою чутливістю, нелінійність передачі сигналу його синаптичними зв'язками призводить до звуженого діапазону дії<ref name="Dunn2006">{{cite journal|author=Dunn, F. A., Doan, T., Sampath, A. P., Rieke, F.|title=Controlling the Gain of Rod-Mediated Signals in the Mammalian Reti-na|journal=Journal of Neuroscience|volume=26|issue=15|year=2006|pages=3959–3970|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.5148-05.2006}}</ref>. Відтак вторинний паличковий шлях дозволяє сигналам паличок, генерованим в умовах сутінок, досягнути гангліозних клітин тоді, коли первинний шлях [[насиченість|насичений]] і не в змозі передати ці сигнали<ref name=Smith1986/>. Інша відмінність між первинним та вторинним паличковим шляхом пов'язана з різними підтипами гангліозних клітин, на які вони спрямовані. Тоді як в сітківці кроликів два паличкові шляхи спрямовані на два різні підтипи гангліозних клітин<ref>{{aut|DeVries S.H. and Baylor D.A.}} {{cite journal| title=An alternative pathway for signal flow from rod photoreceptors to ganglion cells in mammalian retina.|journal= [[PNAS|Proceedings of the National Academy of Sciences]] | year= 1995 | volume= 92 | issue= 23 | pages= 10658-62| pmid=7479860| pmc=40671| url=http://www.pnas.org/content/92/23/10658.short}}</ref>, в сітківці миші вони сходяться на більшість OFF-гангліозних клітин<ref>{{aut| Soucy E., Wang Y., Nirenberg S., Nathans J., Meister Markus|}} {{cite journal|title=A Novel Signaling Pathway from Rod Photoreceptors to Ganglion Cells in Mammalian Retina|journal=Neuron|volume=21|issue=3|year=1998|pages=481–493|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)80560-7}}</ref>.

Поєднання паличка-колбочка є надзвичайно пластичним і {{Не перекладено|Нейромодуляція|модулюється||Neuromodulation}} [[циркадний ритм|циркадними ритмами]], бувши максимальним протягом суб'єктивної ночі та мінімальним протягом суб'єктивного дня<ref name="Strettoi2014" /><ref name="Ribelayga2008">{{cite journal|author= Ribelayga C., Cao Y., Mangel S.C. |title=The Circadian Clock in the Retina Controls Rod-Cone Coupling|journal=Neuron|volume=59|issue=5|year=2008|pages=790–801|issn=08966273|doi=10.1016/j.neuron.2008.07.017}}</ref><ref name="RibelaygaMangel2010">{{cite journal| author=Ribelayga C. and Mangel S. C.|title=Identification of a Circadian Clock-Controlled Neural Pathway in the Rabbit Retina|journal=[[PLoS ONE]]|volume=5|issue=6|year=2010|pages=e11020|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0011020}}</ref>. Протягом дня циркадний годинник збільшує вивільнення нейромедіатора [[дофамін]]у, який активує на паличках та колбочках [[дофамінові рецептори]] D2/D4, що своєю чергою зменшує внутрішньоклітинну активність [[Циклічний аденозинмонофосфат|циклічного аденозинмонофосфату]] (цАМФ) та {{не перекладено|Протеїнкіназа А|цАМФ-залежної||Protein kinase A}} [[протеїнкінази]], внаслідок чого зменшується електрична провідність щілинних з'єднань між паличками та колбочками<ref name="Krizaj1998">{{cite journal| author=Krizaj D, Gabriel R, Owen WG, Witkovsky P |title=Dopamine D2 receptor-mediated modulation of rod-cone coupling in the Xenopus retina| journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=398|issue=4|year=1998|pages=529–538|issn=0021-9967|doi=10.1002/(SICI)1096-9861(19980907)398:4<529::AID-CNE5>3.0.CO;2-4}}</ref>. Тоді як зменшення вночі вивільнення дофаміну обумовлює стійку електричну єдність між колбочками та паличками<ref name=" Ribelayga2008" />. Подібне модулювання щілинних контактів паличка-колбочка дозволяє вторинному паличковому шляху функціонувати при нічних умовах освітлення, підсилюючи виявлення тьмяних об'єктів: палички відсилають інформацію про тьмяне освітлення колбочкам, які її вже відсилають своїм постсинаптичним нейронам<ref name="RibelaygaMangel2010"/>. З іншого боку, зменшення провідності між паличками та колбочками вдень не допускає надходження сигналів колбочок до не функціонуючої (насиченої) за цих умов мережі паличок, що б призвело до послаблення і втрати цих сигналів<ref name="Tosini2014">{{cite book|author=Tosini G. and Iuvone P.M.|editor=Tosini G., Iuvone P.M., McMahon D.G., Collin S.P.|title=The Retina and Circadian Rhythms|url=https://books.google.com/books?id=Doq4BAAAQBAJ&pg=PA49|year=2014|publisher=Springer|isbn=978-1-4614-9613-7|pages=49–68|chapter=Role of Melatonin and Dopamine in the Regulation of Retinal Circadian Rhythms|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=21 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170421000504/https://books.google.com/books?id=Doq4BAAAQBAJ&pg=PA49}}</ref>.

Відтак, електричне поєднання між паличками та колбочками у ссавців функціює, як синаптичний механізм, через який циркадним годинником регулюється надходження сигналів від паличок до колбочок та до колбочкових нейронів нижчого порядку.

=== З'єднання між паличками ===

В сітківці ссавців був виявлений також третій паличковий шлях. В експерименті з генетично зміненими мишами, сітківки яких не мали колбочок, у їх OFF-гангліозних клітинах були виявлені характерні для паличок сигнали, навіть тоді, коли первинний паличковий шлях блокувався [[агоніст]]ом [[Метаботропні глутаматні рецептори|метаботропних глутаматних рецепторів]]&nbsp;— {{Не перекладено|L-AP4 |L-(+)-2-аміно-4-фосфономасляною кислотою (L-AP4) ||L-AP4}}<ref>{{aut| Soucy E., Wang Y., Nirenberg S., Nathans J., and Meister Markus|}} {{cite journal|title=A Novel Signaling Pathway from Rod Photoreceptors to Ganglion Cells in Mammalian Retina|journal=Neuron|volume=21|issue=3|year=1998|pages=481–493|issn=08966273|doi=10.1016/S0896-6273(00)80560-7}}</ref>. Висувалось припущення, що за відсутності у таких мишей щілинних з'єднань між паличками та колбочками, інший шлях передачі паличкового сигналу до гангліозних клітин&nbsp;— через прямий хімічний синапс між паличками та OFF-біполярними нейронами. Хоча довгий час вважалось що у ссавців такі синаптичні контакти відсутні<ref name="BoycottDowling1969">{{cite journal| author=Boycott B. B., Dowling J. E. and Kolb H.| title=Organization of the Primate Retina: Light Microscopy| journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=255|issue=799|year=1969|pages=109–184|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.1969.0004}}</ref><ref name="BoycottKolb1973">{{cite journal| author=Boycott B.B. and Kolb H.|title=The connections between bipolar cells and photoreceptors in the retina of the domestic cat| journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=148|issue=1|year=1973|pages=91–114|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.901480106}}</ref>, їх існування згодом було підтверджене в сітківці мишей і щурів<ref name="Tsukamoto2001" /><ref>{{aut| Hack I, Peichl L, and Brandstätter JH}} {{cite journal| title=An alternative pathway for rod signals in the rodent retina: rod photoreceptors, cone bipolar cells, and the localization of glutamate receptors. | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year= 1999 | volume= 96 | issue= 24 | pages= 14130-5 | pmid=10570210 | pmc=24202 | url=http://www.pnas.org/content/96/24/14130.short }}</ref>, котів<ref>{{aut| Fyk-Kolodziej B., Qin P., and Pourcho R.G.}} {{cite journal|title=Identification of a cone bipolar cell in cat retina which has input from both rod and cone photoreceptors|journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=464|issue=1|year=2003|pages=104–113|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.10784}}</ref> та кроликів<ref>{{aut| Li.W, Keung J.W. and Massey S.C.}} {{cite journal |title=Direct synaptic connections between rods and OFF cone bipolar cells in the rabbit retina| journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=474|issue=1|year=2004|pages=1–12|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.20075}}</ref>.

Однак, як було виявлено у сітківці миші, тільки одна з п'яти паличок формує хімічний синапс із OFF-біполярним нейроном, що могло свідчити про незначну роль третього паличкового шляху у передачі сутінкових сигналів<ref name="Tsukamoto2001" />. Втім, оскільки між аксонними терміналами паличок ссавців також існують щілинні з'єднання, електричні поєднання між паличками можуть збирати сутінкові сигнали на рівні фоторецепторів і відправляти їх до гангліозних клітин через третій паличковий шлях<ref name="HornsteinVerweij2005"/>. Тому третій паличковий шлях може використовуватись в сутінках та на світанку, коли доступно більше світла ніж при зоряному світлі і сигнал зібраний через між паличкові щілинні з'єднання може ефективно кодувати слабко освітлені об'єкти<ref name="Tsukamoto2001" />.

Існують також фізіологічні свідчення, що прямі хімічні синапси між паличками та OFF-біполярними нейронами дійсно формують третій паличковий шлях у сітківці ссавців. Зокрема, паличкові сигнали були реєстровані в гангліозних клітинах після блокування первинного та вторинного паличкового шляхів і ці клітини не отримували вхідні сигнали від двох інших шляхів<ref name="Volgyi2004" />. Такі паличкові сигнали мають нижчу чутливість до сутінків, аніж сигнали, які передаються двома іншими шляхами, що свідчить про залучення третього паличкового шляху до зору в сутінках та на світанку. Навіть у сітківці [[Нокаутна миша|нокаут них мишей]], в яких були вимкнені гени, що кодують конексин (Cx36) та відсутні щілинні з'єднання між паличками та колбочками, зберігались паличкові сигнали, які передаються третім паличковим шляхом. Це свідчило про неушкодженість електричного поєднання між паличками і, отже, вказувало на те, що у щілинних з'єднаннях між паличками відсутній конексин Cx36<ref name="Volgyi2004" />.

=== Функції міжрецепторних з'єднань ===
З теоретичної точки зору існування міжрецепторних з'єднань, зокрема між колбочками, повинно приводити до втрати гостроти та розмивання зображення на сітківці. На основі обчислень та психофізичних експериментів було встановлено, що електричні поєднання між колбочками у центральній ямці сітківки людини призводять до розмиття зорових сигналів та зменшення гостроти зору<ref name="DeVriesQi2002" />.

Ще в перших дослідженнях міжрецепторного поєднання, в оригінальному експерименті з сітківкою черепахи, було виявлено стійку кореляцію між внутрішньоклітинним [[завади|шумом]] (коливанням [[електрична напруга|напруги]]) та силою з'єднань між фоторецепторами (вимірюваною через просторову сталу, λ) і зроблено висновок, що електричні з'єднання покращують [[співвідношення сигнал/шум]] ('''S/N''') як в паличках, так і колбочках<ref name="LambSimon1977"/><ref name="LambSimon1976">{{cite journal |author=Lamb T.D. and Simon E.J.| title=The relation between intercellular coupling and electrical noise in turtle photoreceptors. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1976-12_263_2/page/257|journal=[[The Journal of Physiology]]|volume=263|issue=2|year=1976|pages=257–286|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1976.sp011631}}</ref>. В колбочках черепах при стимуляції розсіяним освітленням сигнал є незалежним від {{не перекладено|Стала довжини|сталої довжини|| Length constant }} (λ), але [[Середнє степеневе|середнє квадратичне]] амплітуди шуму є обернено пропорційним λ (колбочкам із довшими λ притаманний значно вищий шум, аніж колбочкам з короткими λ), тому S/N прямо збільшується зі збільшенням λ. Це відношення не діє у випадку освітлення малою точкою, яка активує лише одну колбочку, оскільки із збільшенням λ сигнал спадає швидше, ніж квадратний корінь шуму<ref name="LambSimon1976" />.

Тож додавання сигналів сусідніх колбочок завдяки міжрецепторному поєднанню призводить до усунення шуму, породженого фотонами та іонними каналами, завдяки чому є можливе розрізнення найменших відмінностей в сигналі колбочки і покращення роздільної здатності зору. Хоча подібне усереднення сигналів через електричні з'єднання є теоретично можливим і на рівні біполярних нейронів, які на периферії сітківки формують контакти з багатьма фоторецепторами, однак з'єднання саме на рівні фоторецепторів набагато більше покращують S/N<ref name="Falk1972">{{cite book|author=Falk G. and Fatt P.|editor=Dartnall H.J.A.|title=Photochemistry of Vision|url=https://books.google.com/books?id=XWDvCAAAQBAJ&pg=PA200|series=Handbook of Sensory Physiology|volume=Vol. 7/1|year=1972|publisher=Springer|isbn=978-3-642-65066-6|pages=200–244|chapter=Physical changes induced by light in the rod outer segment of vertebrates|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161323/https://books.google.com/books?id=XWDvCAAAQBAJ&pg=PA200}}</ref>. Тому функцією фоторецепторних щілинних контактів є зменшення шуму в синапсові між рецепторами та нижчестоячими нейронами, що повинно призводити до значного покращення передачі фоторецепторного сигналу сітківкою<ref name="GoldGH1979">{{cite journal | author=Gold G.H. | title=Photoreceptor coupling in retina of the toad, Bufo marinus. II. Physiology. | journal=Journal of Neurophysiology | year=1979 | volume=42 | issue=1 Pt 1 | pages=311-28 | pmid=107281 | url=http://jn.physiology.org/content/42/1/311.short | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=20 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170420234944/http://jn.physiology.org/content/42/1/311.short }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170420234944/http://jn.physiology.org/content/42/1/311.short |date=2017-04-20 }}</ref>. Усереднення рецепторних сигналів повинно також зменшувати кількість синаптичних з'єднань, необхідних між фоторецепторами та нижчестоячими нейронами, яким відтак не потрібно контактувати з кожним рецептором<ref name="LambSimon1976" />.

Подальші численні дослідження міжрецепторних з'єднань переконливо показали, що електричне поєднання колбочок зменшує шум і підсилює сигнали, корельовані між сусідніми фоторецепторами<ref name="BloomfieldVölgyi2009" /><ref name="O'Brien2014" /><ref>{{aut| Laughlin Simon B.}}{{cite journal| title=Retinal Function: Coupling Cones Clarifies Vision| journal=Current Biology|volume=12|issue=24|year=2002|pages=R833–R834|issn=09609822|doi=10.1016/S0960-9822(02)01345-3}}</ref>. Оскільки процесу внутрішньоклітинної фототрансдукції притаманний шум (внаслідок квантової природи світла, спонтанного знебарвлення зорового пігменту та коливання провідності іонних каналів), то внутрішній шум в кожній колбочці є незалежним від шуму сусідніх колбочок. Тоді як обумовлена зором активність одиничної колбочки корелює із такою ж активністю прилеглих колбочок внаслідок сприйняття спільних стимулів у зображенні та розсіяння світла під час його проходження через рогівку та кришталик ока. Тому електричне поєднання між колбочками призводить до сумації корельованих зорових сигналів та зменшення несинхронного шуму<ref>{{aut| Tessier-Lavigne M. and Attwell D.}} {{cite journal |title=The Effect of Photoreceptor Coupling and Synapse Nonlinearity on Signal: Noise Ratio in Early Visual Processing| journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Scienc-es|volume=234|issue=1275|year=1988|pages=171–197|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.1988.0043}}</ref>.

Обчислення передбачають, що електричне поєднання між колбочками центральної ямки сітківки [[ховрах]]ів покращує S/N кожної колбочки на 77&nbsp;%, призводячи до вищої роздільної здатності зору<ref name="DeVriesQi2002"/>. Моделювання щілинних контактів між фоторецепторами також показали, що покращення S/N завдяки електричному міжрецепторному поєднанню дозволяє сітківці краще виявляти та локалізувати границі між областями з різною яскравістю<ref name="Lebedev1998">{{cite journal |author=Lebedev D.S., Byzov A.L., and Govardovskii V.I.|title=Photoreceptor coupling and boundary detection|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_1998-10_38_20/page/n148|journal=Vision Research|volume=38|issue=20|year=1998|pages=3161–3169|issn=00426989|doi=10.1016/S0042-6989(98)00017-0}}</ref>. Це пов'язане з тим, що щілинні контакти зменшують не тільки часовий шум, який постає внаслідок спонтанності внутрішньоклітинних процесів та надходження фотонів, але також і некорельований просторовий шум у вихідних сигналах фоторецепторів, який притаманний просторовому розподілу яскравості. Фоторецептори, які моделювались як електрично ізольовані, були не в змозі виявити розширені між областями з різною яскравістю низькоконтрастні границі, тоді як поєднання фоторецепторів через щілинні контакти згладжувало вихідні потенціали, уможливлюючи легке виявлення сітківкою границь, хоча й ціною втрати певних низькоконтрастних деталей із просторового розподілу яскравості, що згладжувались разом з некорельованим шумом<ref name="Lebedev1998" />.

В цілому, поєднання між колбочками покращує чутливість та достовірність зорових сигналів, хоча й коштом певного «нейронного розмиття» зображення. Однак на відміну від розмиття зображення, спричиненого оптикою ока, нейронне розмиття є значно меншим<ref name="O'Brien2014"/>. Міжрецепторне поєднання колбочок також усуває шум на рецепторному рівні, перш ніж він потрапить до нижчестоячих нейронів сітківки<ref name="BloomfieldVölgyi2009" />.

Крім того, електричне поєднання між фоторецепторами виконує інтегративну функцію. Збільшення рецептивного поля внаслідок електричного з'єднання призводить до підсилення реакції колбочок та паличок навіть на невелике збільшення площі стимулу освітлення<ref name="Schwartz1973"/><ref name="Schwartz1975" /><ref>{{aut| Fuortes M.G.}} {{cite journal|title=Responses of cones and horizontal cells in the retina of the turtle.|journal=Investigative ophthalmology|year=1972|volume=11|issue=5|pages=275-84|pmid=5028228|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5028228|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=24 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170424174904/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5028228}}</ref><ref>{{aut| Werblin F.S.}} {{cite journal |title=Transmission along and between rods in the tiger salamander retina.| journal=The Journal of Physiolo-gy|volume=280|issue=1|year=1978|pages=449–470|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1978.sp012394}}</ref>.

Електричне поєднання між зеленими/червоними колбочками сприяє виявленню змін в яскравості через усереднення шуму в популяції колбочок із корельованими вхідними сигналами. Моделювання колбочок черепахи свідчать, що для стимулів яскравості, рівних чи більших, ніж площа поєднаних колбочок, S/N в колбочках збільшується на 35&nbsp;%<ref name="LambSimon1976"/>. На відміну від яскравості, кольоровий зір спирається на некорельовані сигнали між колбочками різних спектральних типів. В цьому випадку електричне поєднання між червоними та зеленими колбочками повинно призводити до зменшення S/N для кольорових сигналів. Однак виявлена у примат невибірковість електричного поєднання зелених-червоних колбочок може відображати обчислювальний компроміс, потрібний для кодування обмеженим масивом фоторецепторів як інформації про колір, так і про яскравість стимулів<ref name="HornsteinVerweij2004"/>. Тож хоча з'єднання червоних та зелених колбочок і призводить до незначного зменшення здатності до розрізнення кольорів, воно значно підвищує розрізнюваність яскравості.

Крім того, зелені та червоні колбочки формують хоч і регулярну, але окрему мозаїку в сітківці, наслідком чого є висока ймовірність з'єднань між спектрально однаковими колбочками та менша ймовірність з'єднання між спектрально відмінними колбочками. Така окремішність мозаїк червоних та зелених колбочок зменшує спектральне згладжування, спричинене електричним поєднанням<ref name="Hsu2000">{{cite journal |author=Hsu Andrew, Smith Robert G., Buchsbaum Gershon and Sterling Peter| title=Cost of cone coupling to trichromacy in primate fovea |journal=Journal of the Optical Society of America A|volume=17|issue=3|year=2000|pages=635|issn=1084-7529|doi=10.1364/JOSAA.17.000635}}</ref>.

Іншою важливою функцією міжрецепторного поєднання є перехрестя шляхів передачі паличкових та колбочкових сигналів. Тоді як у фоторецепторів черепахи та земноводних таке перехрестя найпомітніше в паличках (поява додаткових компонентів в кривих чутливості паличок; зміна кінетики реакції паличок; підсилення здатності реагувати на високочастотні стимули)<ref name="Krizaj1998"/><ref name="GoldGH1979"/><ref name="SchwartzEA1975">{{cite journal| author=Schwartz E.A.| title=Cones excite rods in the retina of the turtle.| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_1975-04_246_3/page/639| journal=The Journal of Physiology|volume=246|issue=3|year=1975|pages=639–651|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1975.sp010908}}</ref><ref name="Wu1988">{{cite journal| author=Wu SM and Yang XL| title=Electrical coupling between rods and cones in the tiger salamander retina.| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year= 1988 | volume= 85|issue= 1| pages= 275-8 | pmid=3422423|pmc=279527 |url=http://www.pnas.org/content/85/1/275.short}}</ref>, то в сітківці ссавців, які мають відмінну архітектуру фоторецепторів та їх поєднань, вплив поєднання паличка-колбочка найпомітніший в колбочках (поява високої чутливості у колбочок та повільної інактивації реакції на світло, що притаманне паличкам)<ref name="SchneeweisSchnapf1995"/><ref name="Nelson1977"/>.

== Палички і колбочки: відмінність та подібність ==

Палички і колбочки мають схожі механізми фототрансдукції та гіперполяризації, але різні молекулярні складові, швидкості внутрішньоклітинних процесів та синаптичні зв'язки із постсинаптичними нейронами сітківки, що призводить до відмінних реакцій паличок і колбочок на різні діапазони інтенсивностей світла<ref name="FeinSzuts1982" />. Ці відмінності між двома класами фоторецепторів обумовлені тим, що палички, аби забезпечувати надійний зір при тьмяному світлі, повинні бути максимально чутливими до світла, тоді як колбочки повинні забезпечувати високу гостроту зору і його адаптованість до широкого діапазону інтенсивностей денного світла<ref name="Korenbrot2012">{{cite journal| author=Korenbrot J.I.| title=Speed, adaptation, and stability of the response to light in cone photoreceptors: The functional role of Ca-dependent modulation of ligand sensitivity in cGMP-gated ion channels| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-general-physiology_2012-01_139_1/page/31| journal=The Journal of General Physiology|volume=139|issue=1|year=2012|pages=31–56|issn=0022-1295|doi=10.1085/jgp.201110654}}</ref>.

=== Абсолютний поріг зору ===
[[Поріг відчуття]]&nbsp;— це найменший рівень світлової енергії, необхідний щоб зоровий стимул був виявлений спостерігачем, цілком адаптованим до темряви. Відтак, абсолютний поріг визначає найменшу кількість фотонів, що може бути виявлена зоровою системою спостерігача і тому покладає найнижчу межу зорового виявлення стимулу.

Палички є фоторецепторами, які здатні сигналізувати зоровій системі схоплення одиничних фотонів. Абсолютний поріг паличок людини та миші відповідає менше ніж 70 фотонам, які реєструються на рогівці<ref name="Hecht1942" /><ref name="Naarendorp2010">{{cite journal| author=Naarendorp F, Esdaille TM, Banden SM, Andrews-Labenski J, Gross OP, and Pugh EN |title=Dark Light, Rod Saturation, and the Absolute and Incremental Sensitivity of Mouse Cone Vision| journal=Journal of Neuroscience|volume=30|issue=37|year=2010|pages=12495–12507|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.2186-10.2010}}</ref>. При таких порогових стимулах на молекули родопсину припадає від 10 до 25 фотонів в ділянці сітківки, що містить тисячі паличок. Відтак, в умовах абсолютного порогу жодна паличка не схоплює більше, аніж 1 фотон. Зоровий поріг визначається винятково паличками в понад 3-4 log<sub>10</sub> одиниць фонової інтенсивності світла.

=== Скотопічний та фотопічний зір ===
Людина здатна бачити в величезному діапазоні інтенсивностей видимого світла, від фотонних потоків менше ніж 10<sup>−2</sup> фотонів/(мкм<sup>2</sup>·с) (зоряне світло) до більше аніж 10<sup>8</sup> фотонів/(мкм<sup>2</sup>·с) (яскраве сонячне світло). Така адаптація людського зору пов'язана із тим, що мозаїка двох класів фоторецепторів сітківки (палички і колбочки) оптимально покриває весь діапазон інтенсивностей світла (10<sup>10</sup>), який доступний людському оку<ref name="SterlingLaughlin2015"/>.

Коли рівень яскравості світла дуже низький (наприклад, при зоряному світлі), то активними зостаються тільки надзвичайно світлочутливі фоторецептори&nbsp;— палички, які, відтак, відповідальні за скотопічний (нічний) зір людини й хребетних. Зі зростанням рівня яскравості освітлення до проміжного рівня, наприклад, при місячному світлі, активуються одночасно колбочки і палички (мезопічний зір). При ще більшому зростанні рівня світла палички насичуються і більше не реагують на зміну інтенсивностей світла, залишаючи активними тільки колбочки, які підтримують фотопічний зір при яскравому, денному освітленні<ref name="Schiller2015"/>.
В цілому, на різних рівнях фоторецепторів існує кілька механізмів, що дозволяють фоторецепторам функціонувати у великому діапазоні освітлення. Такими є механізми підсилення в зовнішньому сегменті, що зменшують біохімічний та електричний відгук на фотон, а також наявність у внутрішньому сегменті та клітинному тілі {{не перекладено|HCN-канал|гіпеполяризаційно-активованих катіонних каналів|en|HCN channel}} ([[HCN1]]), які відновлюють деполяризацію мембрани фоторецептора при сталому освітленні<ref name="SeeligerBrombas2011">{{cite journal|author=Seeliger MW, Brombas A, Weiler R, Humphries P, Knop G, Tanimoto N, and Müller F.|title=Modulation of rod photoreceptor output by HCN1 channels is essential for regular mesopic cone vision|journal=[[Nature Communications]]|volume=2|year=2011|pages=532|issn=2041-1723|doi=10.1038/ncomms1540}}</ref>. Іншим механізмом є зворотний вплив із горизонтальних нейронів на фоторецепторний синапс, завдяки чому регулюється частота вивільнення везикул та Ca<sup>2+</sup><ref name="ThoresonBabai2008">{{cite journal|author=Thoreson W. B., Babai N., and Bartoletti T. M.|title=Feedback from Horizontal Cells to Rod Photoreceptors in Vertebrate Retina|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=22|year=2008|pages=5691–5695|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.0403-08.2008}}</ref><ref name="RiekeJackman2011">{{cite journal|author=Rieke F., Jackman S.L., Babai N., Chambers J.J., Thoreson W.B., Kramer R.H.|title=A Positive Feedback Synapse from Retinal Horizontal Cells to Cone Photoreceptors|journal=PLoS Biology|volume=9|issue=5|year=2011|pages=e1001057|issn=1545-7885|doi=10.1371/journal.pbio.1001057}}</ref>.

=== Швидкість насичення ===
Перехід від скотопічного до фотопічного зору характеризується насиченням (нечутливістю до зміни інтенсивностей світла) паличок. Насичення паличок відбувається при частоті схоплення фотонів більше ніж 5000 R* с<sup >-1</sup> (R*&nbsp;— молекули активованого родопсину)<ref name="AguilarStiles1954"/><ref name="Naarendorp2010" /><ref name="UminoSolessio2008">{{cite journal|author=Umino Y., Solessio E. and Barlow R. B.|title=Speed, Spatial, and Temporal Tuning of Rod and Cone Vision in Mouse|journal=Journal of Neuroscience|volume=28|issue=1|year=2008|pages=189–198|issn=0270-6474|doi=10.1523/JNEUROSCI.3551-07.2008}}</ref>.

Однією з функціональних властивостей, що найбільше різнить колбочки від паличок є те, що колбочка насичується при значно вищих частотах фотонів, ніж паличка<ref name="Shevell1977">{{cite journal|author=Shevell S.K.|title=Saturation in human cones|journal=Vision Research|volume=17|issue=3|year=1977|pages=427–434|issn=00426989|doi=10.1016/0042-6989(77)90035-9}}</ref><ref name="Burkhardt1994">{{cite journal | author= Burkhardt D.A. | title= Light adaptation and photopigment bleaching in cone photoreceptors in situ in the retina of the turtle | journal= Journal of Neuroscienc | year= 1994 | volume= 14 | issue= 3 Pt 1 | pages= 1091-105 | pmid= 8120614 | url= http://www.jneurosci.org/content/14/3/1091.short | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 21 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000330/http://www.jneurosci.org/content/14/3/1091.short }}</ref>.

Існують три ключові механізми, які дозволяють колбочкам уникати насичення: а) наявність сильніших фототрансдуктивних механізмів відновлення до первинного стану зорового пігменту (трансдуцин і фосфодіестараза колбочки деактивуються в ~20 швидше, ніж в палички)<ref name="KawamuraTachibanaki2008" /><ref name="Tachibanaki2012">{{cite journal| author=Tachibanaki S, Yonetsu S, Fukaya S, Koshitani Y, and Kawamura S| title=Low Activation and Fast Inactivation of Transducin in Carp Cones |journal=Journal of Biological Chemistry|volume=287|issue=49|year=2012|pages=41186–41194|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.M112.403717}}</ref>; б) колбочки в 60 тис. разів швидше повертають хромофор ретиналь до його зігнутого стану (11-цис-ретиаль), аніж ретиналь ізомеризується світлом (переходить в зігнутий все-транс ретиналь стан)<ref name="KenkreMoran2005" />; в) здатність адаптуватись до постійного світла з будь-якою інтенсивністю.

Поєднання цих механізмів в колбочках дозволяє їм функціонувати при сталих рівнях світла, що знебарвлює більшу частину їх фотопігменту. При таких рівнях світла, чутливість до найменших змін контрасту є обернено пропорційною фону, незалежно від його інтенсивності, уможливлюючи уникання насичення колбочок для всіх вищих інтесивностей.

=== Світлочутливість ===
Функціональні властивості реакції на світло паличок і колбочок сітківки хребетних знаходяться у відповідності з екологічними потребами їх поведінки. Морфологія, структура фотопігментів, механізми фототрансдукції та адаптації дозволяють паличкам і колбочками хребетних покривати весь діапазон видимого світла, забезпечують надійне відтворення та передачу інформації як про надзвичайно яскраве, так про надзвичайно тьмяне світло.

Завдяки унікальній анатомічній структурі та молекулярним складовим паличок, єдиний фотон може викликати більший від внутрішньоклітинного шуму електричний відгук в повністю адаптованій до темряви паличці, коли збуджується тільки одна молекула зорового пігменту<ref name=" Baylor1979" /><ref name="SchneeweisSchnapf1995" />. Хоча надійне виявлення тьмяного спалаху світла потребує сигналів від 5 до 10 паличок<ref name="Hecht1942" /><ref name="Hecht1942a">{{cite journal| author=Hecht S.| title=The Quantum Relations of Vision|journal=Journal of the Optical Society of America|volume=32|issue=1|year=1942|pages=42|issn=0030-3941|doi=10.1364/JOSA.32.000042}}</ref>. Тоді як для генерування подібного відгуку, колбочкам потрібно більше ніж 100 фотонів, оскільки внутрішньоклітинний струм, генерований в колбочках одиничним фотоном є відносно малим і його важко відрізнити від фонового шуму<ref name="Tessier-Lavigne2000">{{cite book|author=Tessier-Lavigne, M.|editor=Kandel E., Schwartz J. and Jessell T.|title=Principles of Neural Science, Fourth Edition|url=https://books.google.com/books?id=yMtpAAAAMAAJ|date=2000-01-05|publisher=McGraw-Hill|isbn=978-0-8385-7701-1|pages=507–522|chapter=Visual processing by the retina|accessdate=20 квітня 2017|archive-date=20 квітня 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170420161241/https://books.google.com/books?id=yMtpAAAAMAAJ}}</ref>. Тому колбочки генерують відмінний від фонового шуму сигнал тільки коли спалахи світла збуджують 4-10 молекул зорових пігментів / колбочку<ref name="Korenbrot2012" /><ref name="Naarendorp2010" /><ref name="KoenigHofer2011">{{cite journal| author=Koenig D. and Hofer H.| title=The absolute threshold of cone vision|journal=[[Journal of Vision]]|volume=11|issue=1|year=2011|pages=21–21|issn=1534-7362|doi=10.1167/11.1.21}}</ref>.

Однією з причин високої світлочутливості паличок у порівнянні з колбочками є те, що перші кроки в каскаді паличкової фототрансдукції характеризуються більшим коефіцієнтом підсилення та швидше призводять до закриття іонних каналів<ref name="Ingram2016" />. Завдяки цьому відгук колбочки на поглинений фотон є значно швидшим. Крім того, чутливість палички до світла збільшується через те, що її зовнішній сегмент має вищу стопку мембранних дисків, ніж колбочки, тому фотон, який надходить знизу цієї стопки матиме більшу ймовірність бути поглинутим перш ніж він потрапить до вершини стопки дисків<ref name="SterlingLaughlin2015" />.

=== Підсилення світлового сигналу ===
Оскільки палички містять більше зорових пігментів, ніж колбочки, вони можуть схоплювати більше падних фотонів. Але щоб виявити і надійно передати інформацію про одиничні фотони, палички також набагато більше підсилюють світлові сигнали в більший фотострум, аніж колбочки.<ref name="Lamb2015" />.

Як в паличках, так і колбочках підсилення досягається через активацію однією молекулою багатьох інших молекул. В паличках миші, коли фотон поглинається та ізомеризує (випрямляє) ретиналь всередині опсину, то він активує ~20 молекул трансдуцину (G<sub>t</sub>), кожна з яких своєю чергою активує одну молекулу фосфодіестарази (ФДЕ), яка може гідролізувати понад 1 тис. молекул циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ)<ref name="Ingram2016" />. Для відкриття регульованих циклічним нуклеотидом каналів (ЦНР-каналів) потрібно всього 3 молекули цГМФ ([[Рівняння Гілла (біохімія)|коефіцієнт Гілла]], n = 3), тому швидке зменшення в паличці концентрації цГМФ призводить до швидкого закриття ЦНР-каналів, а відтак, швидкої гіперполяризації палички<ref name="KawamuraTachibanaki2008">{{cite journal| author=Kawamura S. and Tachibanaki S.| title=Rod and cone photoreceptors: Molecular basis of the difference in their physiology| journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology|volume=150|issue=4|year=2008|pages=369–377|issn=10956433|doi=10.1016/j.cbpa.2008.04.600}}</ref>. Достатність лише 3 молекул цГМФ для відкриття ЦРГ-каналу гарантує стрімкий відгук (високий [[Передавальний коефіцієнт|коефіцієнт підсилення]]) палички на зміну в концентрації цГМФ<ref name="KoshlandGoldbeter1982">{{cite journal|author=Koshland D., Goldbeter A., and Stock J.|title=Amplification and adaptation in regulatory and sensory systems|journal=Science|volume=217|issue=4556|year=1982|pages=220–225|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.7089556}}</ref>.

Фотоізомеризація однієї молекули родопсину (R*) в паличці призводить до гідролізу 10<sup>4</sup> молекул цГМФ, що в результаті генерує фотострум, еквівалентний ~10<sup>6</sup> [[валентність|одновалентним]] іонам, тобто мільйон-кратному [[Передавальний коефіцієнт|підсиленню]] сигналу<ref name="BurnsBaylor2001">{{cite journal|author=Burns M.E. and Baylor D.A.|title=Activation, Deactivation, and Adaptation in Vertebrate Photoreceptor Cells|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=24|issue=1|year=2001|pages=779–805|issn=0147-006X|doi=10.1146/annurev.neuro.24.1.779}}</ref>. У паличці примат одна фотоізомеризація (R*) генерує фотострум в ~0,7 пА, що п'ятикратно перевершує неперервний темрявний шум<ref name="BaylorNunn1984" />. Відтак, в паличці примат темрявний шум, більший від сигналу внаслідок поглинання фотону, є значно рідшим, збільшуючи S/N.

Однак в паличці миші S/N є меншим, оскільки тут фотострум лише втричі перевершує темрявний шум<ref name="Sterling2004" />. Тому багато сигналів, пов'язаних з поглинанням фотонів, які є меншими від середнього, практично нерозрізнювані від неперервного шуму внаслідок темрявних коливань обумовлених спонтанним гідролізом цГМФ<ref name="FieldGRieke2002" />. Відтак, поряд зі збільшенням коефіцієнту підсилення, фототрансдукція також повинна зменшувати шум. Цим обумовлені оптимальні молекулярні співвідношення білків, які беруть участь у фототрансдукції. Так, кожен мкм<sup>2</sup> дискової мембрани містить наступне співвідношення ефекторних білків: 25 тис. R : 2,5&nbsp;тис. G<sub>t</sub>:330 ФДЕ<ref name="LambPugh1992">{{cite journal|author=Lamb T.D. and Pugh E.N.|title=G-protein cascades: gain and kinetics|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_1992-08_15_8/page/291|journal=Trends in Neurosciences|volume=15|issue=8|year=1992|pages=291–298|issn=01662236|doi=10.1016/0166-2236(92)90079-N}}</ref>. З подібною густиною білків середній час для R* знайти G<sub>t</sub> шляхом дифузії дорівнює часу, за який R* зв'язує G<sub>t</sub>.

В зовнішньому сегменті палички розташовано ~10<sup>6</sup> цГМФ-регульованих каналів (ЦНР-канали), з яких лише 10<sup>4</sup> залишаються відкритими через стійку [[Молярна концентрація|мікромолярну концентрацію]] кількох молекул цГМФ. Один ізомерезований родопсин, R*, гідролізує ~5&nbsp;% всіх цГМФ, відтак, закриваючи лише ~5&nbsp;% всіх відкритих ЦНР-каналів<ref name="Sterling2004" />.
 
Подібно до паличок, у колбочках один фотон також ефективно запускає каскад фототрансдукції. Однак, якщо в паличках один R* закриває ~5&nbsp;% відкритих ЦНР-каналів, то в колбочці він закриває лише від 0,1&nbsp;% до 0,01&nbsp;% каналів<ref name="SchnapfNunn1990" /><ref name="KraftSchneeweis1993">{{cite journal |author=Kraft T.W., Schneeweis D.M. and Schnapf J.L.| title=Visual transduction in human rod photoreceptors.| journal=The Journal of Physiology|volume=464|issue=1|year=1993|pages=747–765|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1993.sp019661}}</ref>. Це встановлює коефіцієнт підсилення колбочки в ~50 разів нижче, аніж в палички. Тому для ефективності відгуку колбочки і вищого S/N, потрібно більше ніж 10<sup>3</sup> фотонів/час інтегрування<ref name="Ingram2016" />.

=== Час інтегрування світлового сигналу ===

Хоча палички мають високу світлочутливість, вони реагують на світло повільніше, оскільки {{comment|інтегрують| Час інтегрування - час формування сигналу, від моменту попадання світла на фоторецептор до моменту відгуку на світло в зміні мембранного потенціалу}} реакції на фотони протягом довшого періоду (~100 мс)<ref name="Aidley1998" />. Така повільна реакція дозволяє паличкам виявити слабке світло, але її недоліком є те, що палички не в змозі побачити мерехтіння світла з частотою, швидшою ніж 10-15 Гц<ref name="Korenbrot2012" />.

Подібно до паличок, зоровий пігмент колбочок також реагує на одиничний фотон запускаючи процес фототрансдукції, але вп'ятеро швидше, від палички: ~25 мкс щоб досягнути максимальної активності для колбочки у порівнянні з 125 мкс для палички<ref name="SterlingLaughlin2015" />. Такий швидкий відгук колбочок на світло зменшує їх світлочутливість, однак дозволяє їм інтегрувати реакції на фотони за коротший проміжок часу, бувши спроможними розрізнити мерехтіння світла з частотою 80-90 Гц<ref name="Lamb2013" />. (Хоча за нормальних візуальних умов, ця частота значно менша&nbsp;— 16-20 Гц<ref name="Valberg2007" />.) Перевагою цього є більша часова роздільна здатність колбочки і, як наслідок, більша [[Смуга пропускання|ширина смуги пропускання]]. Оскільки [[пропускна спроможність каналу]] зростає лінійно із шириною смуги пропускання і логарифмічно із S/N,<ref name="CoverThomas2012">{{cite book|author=Cover T.M. and Thomas J.A.|title=Elements of Information Theory|url=https://books.google.com/books?id=VWq5GG6ycxMC|edition=2|date=28 листопада 2012|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-1-118-58577-1|pages=792|accessdate=2 серпня 2017|archive-date=24 листопада 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161124003350/https://books.google.com/books?id=VWq5GG6ycxMC}}</ref>, то пропускна спроможність колбочки значно перевершує таку паличок<ref name="Sterling2004" />.

На відміну від палички, відгук колбочки на одиничний фотон значно менший, а при яскравому світлі взагалі малий, внаслідок чого колбочка може об'єднувати набагато більше сигналів від активованих зорових пігментів протягом її часу інтегрування і таким чином досягнути надійнішого градуйованого сигналу. До прикладу, схоплення 10 тис. фотонів за час інтегрування протягом 100 мск уможливлює [[співвідношення сигнал/шум]] (S/N) ~100, тобто √10.000<ref name="SterlingLaughlin2015" />.

=== Адаптація до світла і темряви ===
Унікальна здатність колбочок до адаптування до різних діапазонів денного світла дозволяє їм реагувати на зміни понад 9 [[логарифм]]ічних одиниць&nbsp;— діапазон освітлення від ясного нічного неба (2×10<sup>−3</sup>[[люкс]]) до прямого сонячного світла (1,3×10<sup>5</sup> люкс)<ref name="Burkhardt1994" />.

На відміну від колбочок, палички адаптуються в невеликому діапазоні інтенсивностей світла<ref name="BaylorNunn1984" /><ref name="KraftSchneeweis1993"/><ref name="FainLamb1989">{{cite journal |author=Fain G.L., Lamb T.D., Matthews H.R. and Murphy R.L.| title=Cytoplasmic calcium as the messenger for light adaptation in salamander rods.| journal=The Journal of Physiology|volume=416|issue=1|year=1989|pages=215–243|issn=00223751|doi=10.1113/jphysiol.1989.sp017757}}</ref>. Саме тому при яскравому постійному освітленні темрявний струм в зовнішньому сегменті може бути цілком придушений в паличках (насичення паличок), але не в колбочках, де надзвичайно яскраве постійне світло може придушити циркулівний струм лише на короткий період часу, після чого ЦНР-канали знову відкриваються й він відновлюється до нового сталого рівня<ref name="Jones1993" />. До прикладу, коли 90&nbsp;% зорових пігментів в колбочках людини знебарвлюється, то амплітуда темрявного струму становить лише половину від амплітуди за відсутності світла<ref name="KenkreMoran2005" />.

Здатність адаптуватись до широкого діапазону інтенсивностей світла (відома як «світлова адаптація», {{lang-en|light adaptation}}) убезпечує колбочки від насичення та уможливлює функціонування зору протягом всього сонячного дня, коли палички насичуються та не функціонують. Для відновлення чутливості після надходження яскравого світла паличкам потрібно до 1 год, тоді як колбочки відновлюють свою чутливість за декілька хвилин<ref name="RushtonW1965" />. Подібна зміна в колбочках, знана як темрявна адаптація ({{lang-en|dark adaptation}}), дозволяє колбочкам зберігати сприйнятливість до світла, уможливлюючи неперервне зорове сприйняття в швидко змінюваному світловому середовищі<ref name="Fain2001"/>.

=== Конвергенція сигналів ===

Висока чутливість паличкового нейронного шляху в сітківці пов'язана з тим, що, залежно від виду тварин, від 20 до 100 паличок відсилають сигнал до одного паличкового біполярного нейрона<ref name="Grunert1991">{{cite journal | author= Grünert U. and Martin P.R. | title= Rod bipolar cells in the macaque monkey retina: immunoreactivity and connectivity. | journal= Journal of Neuroscience | year= 1991 | volume= 11 | issue= 9 | pages= 2742-58 | pmid= 1715391 | url= http://www.jneurosci.org/content/11/9/2742.short | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 21 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170421000407/http://www.jneurosci.org/content/11/9/2742.short }}</ref><ref name="YoungVaney1991">{{cite journal |author=Young H.M. and Vaney D.d I.| title=Rod-signal interneurons in the rabbit retina: 1. Rod bipolar cells| journal=The Journal of Comparative Neurology|volume=310|issue=2|year=1991|pages=139–153|issn=0021-9967|doi=10.1002/cne.903100202}}</ref>. Тому сигнали із паличок об'єднуються в одному біполярному нейроні та підсилюють один одного, в такий спосіб зміцнюючи сигнал викликаний одним фотоном в одиничній паличці та збільшуючи здатність зорової системи виявити тьмяне світло. Тоді як значно менше колбочок сходяться на один колбочковий біполярний нейрон<ref name="Rodieck1998" />. А колбочки в центральній ямці, що мають малий діаметр і розміщені щільно одна відносно одної, взагалі не сходяться на одному біполярному нейронові. Відтак, кожна колбочокова біполярна клітина отримує сигнал із єдиної колбочки, уможливлюючи виняткову гостроту денного (фотопічного) зору<ref name="Lamb2015" />.

== Оптичні властивості фоторецепторів ==
{{main|Фоторецепторна оптика}}

Фоторецептор у сітківці виконує подвійне завдання: спрямовує світло до зорових пігментів і використовує пігмент для перетворення енергії світла в нейронний сигнал. Відтак, фоторецептор виконує як оптичні, так і фотохімічні функції.

Завдяки видовженій, тонкій структурі фоторецепторів, що мають вищий [[показник заломлення]] аніж навколишнє середовище, фоторецептори діють, як біологічні [[оптоволокно|оптоволоконні]] [[хвилевід|хвилеводи]], ефективно скеровуючи світло уздовж всієї їх довжини шляхом [[повне внутрішнє відбиття|повного внутрішнього відбиття]] і тому можуть бути оптично ізольованими один від іншого, уникаючи розсіяння світла на сусідні клітини і розмиття зображення<ref name="VohnsenIglesias2005"/><ref name="Enoch1963">{{cite journal|author=Enoch Jay M.|title=Optical Properties of the Retinal Receptors |journal=Journal of the Optical Society of America|volume=53|issue=1|year=1963|pages=71|issn=0030-3941|doi=10.1364/JOSA.53.000071}}</ref>.

Чутливість фоторецепторів нормального ока є найбільшою щодо до світла, що входить до ока біля центру зіниці і спадає майже симетрично, коли точка входу світла зміщується в напрямку до периферії зіниці. Така зміна відносної світлової ефективності як функція від положення на сітківці називається «ефект Стайлса&nbsp;— Кроуфорда І порядку» (ЕСКІ)<ref name="StilesCrawford1933"/><ref name="Vohnsen2017">{{cite book|author=Vohnsen B.|editor=Artal P.|title=Handbook of Visual Optics, Volume One: Fundamentals and Eye Optics|url=https://books.google.com/books?id=62QlDgAAQBAJ&pg=PA257|date=17 лютого 2017|publisher=CRC Press|isbn=978-1-315-35572-6|pages=257–276|chapter=The retina and the Stiles–Crawford effects}}</ref>.

{{main|Ефект Стайлса — Кроуфорда}}

Ключовою причиною ЕСКІ є не властивості оптики ока (рогівки, кришталика чи зіниці), а унікальна оптика фоторецепторів, зокрема '''[[хвилевід]]ні''' властивості колбочок, оскільки їх форма та показник заломлення надають їм чутливість до напрямку світла<ref name="Enoch1964"/><ref name="SnyderPask1973"/> Вирівнювання колбочок відносно центру зіниці ока пов'язане з тим, що колбочки є [[Фототропізм|'''фототропіничими''']] та активно орієнтуються до світла, подібно до соняшника в полі<ref name="Bonds1978">{{cite journal | author=Bonds AB and MacLeod DI | title=A displaced Stiles-Crawford effect associated with an eccentric pupil. | journal=Investigative Ophthalmology & Visual Science | year=1978 | volume=17 | issue=8 | pages=754-61 | pmid=681135 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/681135 | accessdate=20 квітня 2017 | archive-date=24 квітня 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170424174855/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/681135 }}</ref><ref name="Applegate1981">{{cite journal | author= Applegate RA and Bonds AB | title= Induced movement of receptor alignment toward a new pupillary aperture. | journal= Investigative Ophthalmology & Visual Science | year= 1981 | volume= 21 | issue= 6 | pages= 869-72 | pmid= 7309438 | url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7309438 | accessdate= 20 квітня 2017 | archive-date= 24 квітня 2017 | archive-url= https://web.archive.org/web/20170424174622/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7309438 }}</ref><ref name="KonoEnoch2001">{{cite journal |author=Kono M., Enoch J.M., Strada E., Shih P., Srinivasan R., Lakshminarayanan V., Susilasate W. and Graham A. |title=Stiles–Crawford effect of the first kind: assessment of photoreceptor alignments following dark patching|url=https://archive.org/details/sim_vision-research_2001_41_1/page/103 | journal=Vision Research|volume=41|issue=1|year=2001|pages=103–118|issn=00426989|doi=10.1016/S0042-6989(00)00228-5}}</ref>.

== Див. також ==
* [[Сітківка]]
* [[Палички]]
* [[Колбочки]]
* [[Вічка Гессе]]
* [[Ефект Стайлса — Кроуфорда]]
* [[Фоторецепторна оптика]]

== Джерела ==
{{reflist|2}}

{{Анатомія ока}}
{{добра стаття}}

[[Категорія:Сітківка]]
[[Категорія:Рецептори]]