Перегляд вихідного коду сторінки Спайк-зумовлене усереднення

{{сирий переклад|en|дата=червень 2021}}

'''Спайк-викликане усереднення''' ({{lang-en|Spike-triggered average, STA}})&nbsp;— це інструмент для характеристики відповіді [[нейрон]]у що використовує [[потенціал дії|спайки]] для, які виникають внаслідок впливу стимулу, що варіює в часі. Цей метод дозволяє отримати оцінку лінійного [[рецептивне поле|рецептивного поля]] нейрону. Це корисна техніка для аналізу [[електрофізіологія|електрофізіологічних]] даних.
[[Файл:SpikeTriggeredAverage.png‎|right|thumb|360px|Діаграма, яка показує як обраховується усереднення по викликаних спайках. Стимул (тут він складається з 9 пікселів для кожного пакету стимулів) презентується нейрону. Спайки збудження, які виникають в нейроні внаслідок дії стимулу записуються. Стимул в момент часу, який передує кожному спайку (тут часовий проміжок становить 3 часових періоди) вибирається (помаранчеві квадратики) і усереднюється для отримання STA. STA (показане справа) показує, що цей нейрон вибірково реагує на групу з трьох пікселів, що змінюють простову позицію на кожному з трьох послідовних пакетів стимулів.]]

Математично STA&nbsp;— це усереднений стимул, що передує спайку.<ref name="deBoer68">de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. ''IEEE Transact. Biomed. Eng.'', 15:169-179</ref><ref name="Marmarelis72"> Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. ''Science'', 175:1276-1278</ref><ref name="Chichilnisky01"> Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. ''Network: Computation in Neural Systems'', 12:199-213</ref><ref name="simoncelli">Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). [http://www.cns.nyu.edu/~lcv/pubs/makeAbs.php?loc=Simoncelli03c "Characterization of neural responses with stochastic stimuli"]. In M. Gazzaniga (Ed.) ''The Cognitive Neurosciences, III'' (pp. 327-338). MIT press.</ref> Для того щоб обчислити STA виділяється стимул що передує спайку і цей стимул, що й викликав спайк усереднюється (дивись діаграму). STA забезпечує неупереджену оцінку рецептивного поля нейрону за умови що розподіл стимулу є сферично симетричним (наприклад, Гаусовий білий шум).<ref name = "Chichilnisky01"/><ref name="Paninski03">Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. ''Network: Computation in Neural Systems'' 14:437-464</ref><ref name="SharpeeRustBialek04">Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. ''Neural Computation'' 16:223-250</ref>.

Метод усереднення по викликаних спайках використовувався для характеристики [[гангліозні клітини|гангліозних нейронів]] [[сітківка|сітківки]]<ref>Sakai and Naka (1987).</ref><ref>Meister, Pine, and Baylor (1994).</ref>, нейронів [[латеральне колінчасте тіло|латерального колінчастого тіла]] і [[прості клітини|простих клітин]] [[зорова кора|стріарної кори]] (зона V1) головного мозку<ref>Jones and Palmer (1987).</ref><ref>McLean and Palmer (1989).</ref> Цей метод може бути використаний для оцінки лінійної компоненти [[лінійно-нелінійна Пуассонова каскадна модель|лінійно-нелінійної Пуассонової каскадної моделі]].<ref name="simoncelli"/>

Усереднення по викликаних спайках часто називають «'''зворотною кореляцією'''» або «'''аналізом білого шуму'''». STA також відоме як перший член наближення [[ряд Вольтерра|Вольтерра]] або [[Ряд Вінера|Вінера]]<ref>Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. ''International Journal of Control, First Series'', 2:237-254</ref>. Цей метод близький до [[лінійна регресія|лінійної регресії]].

== Математичний опис ==

=== Стандартне усереднення ===

Нехай <math>\mathbf{x_i}</math> позначає вектор просторово-часового стимулу що передує <math>i</math>-тому часовому проміжку і <math>y_i</math> позначає номер спайку в цьому часовому проміжку. Припускаєтся що стимул має нульове середнє значення (тобто, <math>E[\mathbf{x}]=0</math>). Якщо ж стимул має ненульове середнє значення, то він може бути трансформований так що матиме нульове за рахунок віднімання середнього значення стимулу від кожного вектора. STA визначається як
: <math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}}\sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i},</math>
де <math>n_{sp} = \sum y_i</math>, загальне число спайків.
 
Це рівняння також може бути виражене у матричній формі: нехай <math>X</math> позначає матрицю чий <math>i</math>-тий рядок є вектором стимулу <math>\mathbf{x_i^T}</math> і нехай <math>\mathbf{y}</math> позначає вектор-колонку чий <math>i</math>-й елемент&nbsp;— це <math>y_i</math>. Тоді STA обчислюється за формулою
: <math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}} X^T \mathbf{y}. </math>
<!--

=== Whitened STA ===

If the stimulus is not [[white noise]], but instead has non-zero correlation across space or time, the standard STA provides a biased estimate of the linear receptive field.<ref name="Paninski03"/> It may therefore be appropriate to whiten the STA by the inverse of the stimulus covariance matrix. The resulting estimator is known as the whitened STA, which is given by
: <math>\mathrm{STA}_w = \left(\tfrac{1}{T}\sum_{i=1}^T\mathbf{x_i}\mathbf{x_i}^T\right)^{-1} \left(\tfrac{1}{n_{sp}} \sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i}\right),</math>
where the first term is the inverse covariance matrix of the raw stimuli and the second is the standard STA. In matrix notation, this can be written
: <math>\mathrm{STA}_w = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX\right)^{-1}X^T \mathbf{y}. </math>
The whitened STA is unbiased only if the stimulus distribution can be described by a correlated Gaussian distribution<ref name="SharpeeRustBialek04"/> (correlated Gaussian distributions are elliptically symmetric, i.e. can be made spherically symmetric by a linear transformation, but not all elliptically symmetric distributions are Gaussian). This is a weaker condition than spherical symmetry.

The whitened STA is equivalent to [[linear regression|linear least-squares regression]] of the stimulus against the spike train.

=== Regularized STA ===


In practice, it may be necessary to [[Regularization (mathematics)|regularize]] the whitened STA, since whitening amplifies noise along stimulus dimensions that are poorly explored by the stimulus (i.e., axes along which the stimulus has low variance). A common approach to this problem is [[Tikhonov regularization|ridge regression]]. The regularized STA, computed using ridge regression, can be written
: <math>\mathrm{STA}_{ridge} = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX + \lambda I\right)^{-1}X^T \mathbf{y},</math>
where <math>I</math> denotes the identity matrix and <math>\lambda</math> is the ridge parameter controlling the amount of regularization.

This procedure has a simple Bayesian interpretation: ridge regression is equivalent to placing a zero-mean Gaussian prior on the elements of the STA. The ridge parameter sets the inverse variance of this prior. When used with non-Gaussian stimuli, this procedure can yield biased estimates<ref name="SharpeeRustBialek04"/><ref name="SharpeeMillerStryker08">Sharpee, T.O., Miller, K.D, & Stryker, M.P. (2008). On the importance of the static nonlinearity in estimating spatiotemporal neural filters with natural stimuli. ''Journal of Neurophysiology'' 99(5), 2496-2509</ref><ref name="ChristiansonSahaniLinden08">Christianson, G.B., Sahani, M. & Linden, J.F. (2008). The consequences of response nonlinearities for interpretation of spectrotemporal receptive fields. ''Journal of Neuroscience'' 28(2), 446-455</ref>.

== Statistical Properties ==

=== Convergence ===
The standard (whitened) STA is a [[consistent estimator]] for the linear subspace spanned by an [[linear-nonlinear-Poisson cascade model|LNP]] neuron's receptive field if and only if
# The stimulus distribution <math>P(\mathbf{x})</math> is spherically symmetric or Gaussian. (Bussgang's theorem)
# The expected STA is not zero, i.e., nonlinearity induces a shift in the spike-triggered stimuli.

=== Optimality ===
In most cases, the STA does ''not'' provide an optimal (i.e., [[Efficiency (statistics)|asymptotically efficient]]) estimator for a neuron's linear receptive field. For Gaussian stimuli, the STA is optimal only in the case that the neuron's nonlinear response function is the exponential, <math>exp(x)</math>.<ref name="Paninski03"/> With arbitrary stimuli, searching for maximally informative dimensions<ref name="SharpeeRustBialek04"/> yields an optimal estimator (the [[Cramér–Rao bound]] is saturated)<ref name="KouhSharpee09">Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Renyi divergences, ''Network: Computation in Neural Systems'' 20(2): 49–68</ref>. -->

== Див. також ==
* [[Коваріація викликаних спайків]]
* [[Лінійна-нелінійна Пуассонівська каскадна модель]]

== Примітки ==
{{примітки}}

== Посилання ==
{{Портал|Нейробіологія}}
* [https://web.archive.org/web/20100614031003/http://pillowlab.cps.utexas.edu/code_STC.html Код в Matlab для обчислення STA та STC]

[[Категорія:Нейробіологія]]
[[Категорія:Нейрофізіологія]]
[[Категорія:Обчислювальна нейробіологія]]