Перегляд вихідного коду сторінки Обмін речовин

{{Приєднати|Проміжний обмін|дата=серпень 2019}}
{{unibox}}[[Файл:Metabolism diagram.svg|міні|праворуч|250пкс|Схема деяких метаболічних реакцій [[клітина|клітини]], кружечками позначені окремі [[речовина|речовини]], виділена серія реакцій&nbsp;— основний шлях катаболізму вуглеводів ([[гліколіз]] і [[цикл Кребса]])]]
{{ external media | align = right | width = 350px
| video1 = 1.&nbsp;[https://www.youtube.com/watch?v=-JSzkmgsqLA Що таке метаболізм]&nbsp;// Канал «Цікава наука» на [[YouTube]], 6 лютого 2020.
}}
'''О́бмін речови́н''' або '''метаболі́зм'''&nbsp;— сукупність [[хімічна реакція|хімічних реакцій]], що відбуваються в живих [[організм]]ах. Метаболізм поділяється на дві гілки: [[катаболізм]] (дисиміляція або енергетичний обмін), що охоплює реакції розщеплення складних [[органічні сполуки|органічних речовин]] до простіших, яке супроводжується їх [[окиснення]]м і виділенням корисної [[енергія|енергії]], та [[анаболізм]] (асиміляція або пластичний обмін)&nbsp;— реакції синтезу необхідних [[клітина|клітині]] речовин, у яких енергія, отримана у катаболічних реакціях, використовується.

Майже всі метаболічні реакції пришвидшуються [[фермент]]ами&nbsp;— [[каталізатор]]ами [[білок|білкової]] природи. Ферменти не тільки роблять можливим швидке протікання у клітині великої кількості реакцій, що за інших умов потребували би дуже високих [[температура|температур]] або/і [[тиск]]у, а й дозволяють регулювати їх за потреби. Реакції, каталізовані ферментами, часто об'єднуються у послідовності, де продукт однієї стає [[Субстрат (біохімія)|субстратом]] для наступної, такі серії реакцій називаються [[метаболічний шлях|метаболічними шляхами]]. Метаболічні шляхи, своєю чергою, поєднуються між собою, утворюючи складні розгалужені сітки.

Важливою властивістю основних метаболічних шляхів та їх складових є те, що вони спільні для більшості живих організмів, а це свідчить про єдність походження [[Природа|живої природи]]. Проте певні особливості метаболізму має не лише кожен [[вид (біологія)|вид]], а й окремі особини в межах виду.

== Термодинаміка живих систем ==
[[Файл:Thermodynamics of cell.svg|міні|праворуч|250пкс|Другий закон термодинаміки не порушується живими клітинами, тому що впорядковуючи себе, вони призводять до сильнішого розпорядкування навколишнього середовища]]
[[Файл:Hydroelectric system.svg|міні|праворуч|250пкс|Багаторівнева відкрита гідроелектрична система&nbsp;— спрощена аналогія катаболічного шляху. Поживна речовина окиснюється в серії екзергонічних реакцій, енергія використовується для виконання корисної для клітини роботи. Оскільки кінцеві продукти постійно вилучаються, система ніколи не досягає стану рівноваги]]
[[Другий закон термодинаміки]] говорить, що [[ентропія]] (міра невпорядкованості) в [[ізольована термодинамічна система|ізольованій системі]] постійно зростає. Іншими словами можна сказати, що безлад «наводиться сам», а для впорядкування системи потрібно виконати хімічну, механічну та транспортну роботу. Її постійно змушені виконувати організми, для того, щоб підтримувати життєдіяльність, це відбувається завдяки наявності метаболізму.

Частину енергії системи, що може виконувати роботу за незмінних [[тиск]]у та [[температура|температури]] називають [[вільна енергія Гіббса|вільною енергією Гіббса]] (G). Під час [[хімічна реакція|хімічної реакції]] зміну вільної енергії можна описати так:
: <math>~\Delta G=~\Delta H-T~\Delta S</math>,

де ΔН&nbsp;— зміна [[ентальпія|ентальпії]], що відображає кількість утворених та зруйнованих [[хімічний зв'язок|зв'язків]] (негативна для реакцій, в яких виділяється [[теплота|тепло]]), T&nbsp;— [[абсолютна температура]], ΔS&nbsp;— зміна ентропії. За [[стандартні умови|стандартних умов]] і концентрації реагентів та продуктів реакції 1&nbsp;[[молярна концентрація|моль/л]] зміна вільної енергії називається стандартною ΔG<sup>0</sup>.

Системи із великим запасом вільної енергії є нестабільними, в них самовільно відбуваються процеси, що зменшують її. Отже, спонтанно можуть відбуватись тільки реакції, що супроводжуються виділенням енергії (ΔG < 0), вони називаються екзергонічними, але не реакції, для яких ΔG > 0 (ендергонічні). У стані [[Рівновага термодинамічної системи|термодинамічної рівноваги]] ΔG=0 і система не може виконувати роботу. Досягнення стану рівноваги для клітини означає [[смерть]].

Якщо пряма реакція екзергонічна, як, наприклад, [[окиснення]] [[глюкоза|глюкози]] до [[вуглекислий газ|вуглекислого газу]] та [[вода|води]] (ΔG<sup>0</sup> = −686&nbsp;[[ккал]]/моль (2879&nbsp;[[кДж]]/моль)), то зворотна обов'язково буде ендергонічною, тобто для реакції синтезу глюкози із вуглекислого газу та води ΔG<sup>0</sup> = +686 ккал/моль.

Зміна вільної енергії під час реакції залежить від її конкретного типу (тобто вмісту енергії у вихідних речовинах і продуктах), а також від того, наскільки далеко була система від термодинамічної рівноваги у початковий момент часу (тобто наскільки [[концентрація розчину|концентрації]] речовин відрізняються від рівноважних). Наприклад для реакції:
: <math>aA + bB \rightarrow cC + dD</math>
(маленькими буквами позначені [[стехіометрія|стехіометричні]] коефіцієнти)
зміну вільної енергії можна виразити як функцію стандартної зміни вільної енергії ΔG<sup>0</sup>:
: <math>~\Delta G=~\Delta G^0+RT\cdot\ln \frac{[C^c_i][D^d_i]}{[A^a_i][B^b_i]}</math> (1), де [A<sub>i</sub>], [B<sub>i</sub>], [C<sub>i</sub>], [D<sub>i</sub>]&nbsp;— концентрації речовин в момент початку реакції.

Здатність реакції проходити до кінця характеризує [[константа рівноваги]], для наведеної вище реакції вона записуватиметься так:
: <math>K_{eq} = \frac{[C^c_{eq}][D^d_{eq}]}{[A^a_{eq}][B^b_{eq}]}</math>,
де [A<sub>eq</sub>], [B<sub>eq</sub>], [C<sub>eq</sub>], [D<sub>eq</sub>]&nbsp;— концентрації речовин у стані рівноваги. Чим більша константа рівноваги, тим більше вихідних речовин перетворюються у продукти до наступання стану рівноваги.

За умов рівноваги ΔG=0, і формула (1) видозмінюється таким чином:
: <math>~\Delta G^0 = -RT\cdot\ln K_{eq}</math>
В реальних умовах живої клітини більшість хімічних реакцій ніколи не досягають рівноважного стану через те, що продукти постійно використовуються в інших реакціях або виділяються у середовище. Таким чином жива система перебуває у динамічно стабільному стані: у ній відбуваються неперервні зміни внаслідок току речовини та енергії, але основні показники підтримуються на сталому рівні. Наприклад глюкоза з одного боку поглинається з [[кров]]і і використовується багатьма [[тканина (біологія)|тканинами]], з іншого&nbsp;— всмоктується із [[тонка кишка|тонкої кишки]] та мобілізується з місць її запасання. Внаслідок поєднання цих двох процесів її концентрація у крові залишається досить стабільною.

== Активовані переносники ==
[[Файл:Energy coupling.svg|міні|праворуч|260пкс|Спряження ендергонічної реакції синтезу глюкозо-6-фосфату та екзергонічної гідролізу АТФ]]
У клітині постійно відбувається велика кількість ендергонічних реакцій, це стає можливим тільки завдяки їх спряженню із екзергонічними. Таким чином значення зміни вільної енергії обох процесів додаються і сумарне ΔG < 0.

У більшості реакцій джерелом вільної енергії є розщеплення [[фосфодіестерний зв'язок|фосфодіестерних зв'язків]] [[аденозинтрифосфат]]у. Як приклад можна розглянути [[фосфорилювання]] глюкози (перша реакція [[гліколіз]]у):
: 1) глюкоза + [[Ортофосфатна кислота|Ф<sub>н</sub>]] → [[глюкозо-6-фосфат]] + вода, ΔG{{su|p=0|b=1}} > 0;
Для реакції [[гідроліз]]у АТФ:
: 2) АТФ + вода → [[АДФ]] + Ф<sub>н</sub>, ΔG{{su|p=0|b=2}} < 0.
Оскільки |ΔG<sub>1</sub>| < |ΔG<sub>2</sub>|, то сумарна зміна вільної енергії спряженої реакції буде від'ємною.

Гідроліз АТФ дає багато енергії з двох причин. По-перше, це пов'язано із особливістю самої молекули: три фосфатні групи в молекулі АТФ мають негативний [[Електричний заряд|заряд]] і відштовхуються між собою, в такому стані її можна порівняти із стиснутою пружиною. Відщеплення одного фосфату&nbsp;— енергетично вигідний процес, як вистрілювання пружини. Тому стандартна зміна вільної енергії для гідролізу АТФ до АДФ має негативне значення −7,3&nbsp;ккал/моль. Другою причиною є те, що співвідношення концентрацій АТФ/АДФ у клітині значно більше за рівноважне, тому в реальних умовах розщеплення одного моль АТФ дає приблизно 13&nbsp;ккал енергії. Проте для проходження деяких реакцій, наприклад [[полімеризація|полімеризації]] [[нуклеотид]]ів у [[нуклеїнова кислота|нуклеїнову кислоту]], цієї енергії недостатньо, тому відбувається відщеплення [[пірофосфат]]у із утворенням [[АМФ]], при цьому ΔG = −26&nbsp;ккал/моль.

Зворотний процес до гідролізу АТФ&nbsp;— фосфорилювання АДФ є ендергонічним процесом, що у свою чергу спряжений із екзергонічними реакціями, такими як окиснення органічних речовин. Таким чином АТФ є переносником енергії від одних метаболічних реакцій до інших. Швидкість обігу АТФ в організмі дуже велика, кожна клітина щохвилини гідролізує і знову синтезує близько 10 мільйонів молекул цієї речовини. [[М'язові волокна]] під час роботи використовують весь свій запас АТФ менш ніж за хвилину. Якщо регенерація АТФ із АДФ була б неможливою, людині для життєдіяльності щодня була б потрібна маса цієї речовини майже рівна масі її тіла.

В метаболічних реакціях беруть участь також інші активовані переносники, наприклад [[нікотин]]ові [[кофермент]]и [[НАД]]<sup>+</sup> та [[НАДФ]]<sup>+</sup>. Вони переносять [[електрон]]и та [[протон]]и, за цією здатністю коферменти не відрізняються між собою, проте вони мають дещо різні функції. НАД переважно використовується для реакцій окиснення, тому в клітині підтримується високе співвідношення окисненої і відновленої форми (НАД<sup>+</sup>/НАДН(H<sup>+</sup>)). Натомість НАДФ у більшості випадків діє як [[відновник]] завдяки низькому співвідношенню НАДФ<sup>+</sup>/НАДФН(H<sup>+</sup>. До інших активованих посередників належать ацетил-[[кофермент А]], [[ФАД]]H<sub>2</sub>, каброксильнований [[біотин]], [[S-аденозилметіонін]], [[УДФ]]-глюкоза тощо. Більшість активованих переносників є похідними [[вітаміни|вітамінів]].

== Каталіз метаболічних реакцій ==
{{Main|Ферменти}}
[[Файл:Effect of enzyme on activation energy.svg|міні|праворуч|260пкс|Вплив ферменту на енергію активації реакції]]
Із термодинамічних показників, таких як зміна вільної енергії, можна зробити висновок тільки про можливість проходження певної реакції, але вони нічого не говорять про [[Швидкість хімічної реакції|швидкість]], з якою вона протікатиме. Наприклад [[сахароза]] менш термодинамічно стабільна, ніж суміш глюкози та [[фруктоза|фруктози]], проте спонтанний гідроліз (ΔG<sup>0</sup> = −7&nbsp;ккал/моль) відбувається надзвичайно повільно. [[Стерилізація (мікробіологія)|Стерильний]] розчин сахарози може зберігатись тривалий час у майже незмінному стані, через те, що він є [[Хімічна кінетика|кінетично]] стабільним.

Для нормальної життєдіяльності в клітині щосекунди повинна відбуватись безліч хімічних реакцій, проходження яких за нормальних умов може займати роки. Для їх пришвидшення використовуються [[фермент]]и&nbsp;— [[каталіз]]атори [[білок|білкової]] природи. Ферменти ніяк не випливають ΔG, вони не можуть зробити енерогонічні процеси екзергонічними, також вони не зміщують рівноваги реакції, а тільки прискорюють момент її наступання, при чому самі не змінюються у процесі.

Основний механізм дії ферментів полягає у зменшенні [[Енергія активації|енергії активації]]. Перетворення вихідних речовин у продукти реакції майже завжди передбачає наявність високоенергетичного [[Перехідний стан|перехідного стану]], який створює бар'єр для перебігу реакції. Ферменти побудовані таким чином, що зв'язування їхнього [[активний центр|активного центру]] із речовиною у перехідному стані є енергетично вигідним, що й дозволяє зменшити активаційний бар'єр. Крім того, білкові каталізатори орієнтують субстрати таким чином, що вони можуть легко реагувати між собою. Завдяки цим властивостям ферменти прискорюють хімічні перетворення у [[трильйон]]и раз (10<sup>12</sup>—10<sup>14</sup>).

Ферменти високоспецифічні, зазвичай один фермент каталізує одну реакцію, і кожна реакція каталізуються одним ферментом, хоча є багато винятків. Активність багатьох ферментів може регулюватись. Крім білків роль каталізаторів у клітині можуть виконувати молекули [[РНК]] ([[рибозим]]и), [[іон]]и [[метал]]ів тощо.

== Метаболічні шляхи ==
{{Метаболічне метро}}
Серії реакцій в клітині переважно об'єднуються у метаболічні шляхи, в яких продукт одного перетворення стає субстратом для наступного. Зазвичай ферменти одного метаболічного шляху групуються разом, утворюючи великі мультиензимні комплекси.

Деякі шляхи забезпечують розщеплення складних органічних речовин і запасання енергії у формі хімічних зв'язків АТФ, в результаті чого його концентрація в клітині підтримується на досить високому рівні. Також в цих реакціях відновлюються НАД і НАДФ. Сукупність таких метаболічних шляхів називається [[катаболізм]]ом (дисиміляція, енергетичний обмін).

Інші шляхи полягають у синтезі складних молекул із простіших попередників (наприклад [[полімер]]ів із [[мономер]]ів), вони завжди потребують енергії і описуються загальним терміном [[анаболізм]] (асиміляція, пластичний обмін). Зв'язними ланками між катаболізмом та анаболізмом є АТФ та інші нуклеотидтрифосфати. Інколи виділяють ще так звані амфіоблічні шляхи&nbsp;— перехрестя катаболізму та анаболізму.

Хоча уявлення про метаболізм як сукупність окремих шляхів зручне для його вивчення і систематизації, воно надто спрощене, щоби відповідати дійсності. Багато із [[Проміжний обмін|проміжних продуктів]] є частиною кількох шляхів. Через це метаболізм найкраще описується як складна сітка взаємопов'язаних реакцій, в якій зміна концентрації навіть однієї речовини викликає суттєві наслідки у багатьох її частинах.

== Регуляція метаболічних шляхів ==
[[Файл:Feedback inhibition of isoleucine synthesis.svg|міні|праворуч|260пкс|Регулювання біосинтезу лейцину за механізмом негативного зворотного зв'язку. Кінцевий продукт (ізолейцин) діє як алостеричний інгібітор першого ферменту метаболічного шляху ([[треоніндеаміназа|треоніндеазмінази)]]]]
Для того, щоб величезна кількість метаболічних реакцій працювали злагоджено, на користь клітині, вони повинні бути регульованими. Така регуляція забезпечується основними шляхами: активацією або пригніченням синтезу певних ферментів, та зміною їхньої активності. Перший метод повільніший і дає стійкіші результати, другий дозволяє миттєву відповідь.

Багато ключових ферментів метаболічних шляхів є [[алостеричні ферменти|алостеричними]], тобто такими, що крім активного центру мають додатковий сайт для зв'язування регуляторних молекул, що змінюючи конформацію білка впливають на його активність. Алостеричні модулятори можуть бути як активуючими, так і інгібуючими.

Окрім того, регуляція метаболічних шляхів може відбуватись шляхом зміни доступності субстратів. Наприклад, багато клітин можуть розщеплювати глюкозу тільки в тоді, коли на них діє [[інсулін]], що стимулює транспорт цієї речовини із крові. В еукаріотичних клітинах протилежно напрямлені метаболічні шляхи часто розподілені по різних [[Компартментація|компартментах]]. Наприклад, [[Бета окиснення|окиснення]] [[жирні кислоти|жирних кислот]] відбувається у [[мітохондрія]]х, а [[Синтез жирних кислот|синтез]]&nbsp;— у цитоплазмі. Перехід субстратів з одного компартменту в інший може слугувати точкою контролю.

Оскільки одним із першочергових завдань метаболізму є підтримання [[гомеостаз]]у (динамічної сталості внутрішніх умов), більшість його регуляторних шляхів організовані за принципом [[негативний зворотний зв'язок|негативного зворотного зв'язку]]: метаболічний шлях пригнічується його кінцевим продуктом, що діє на один із перших ферментів цього шляху. Наприклад амінокислота [[ізолейцин]] синтезується із [[треонін]]у у п'ять кроків. Коли в клітині виробляється більше ізолейцину ніж потрібно для синтезу білків, його надлишок пригнічує перший фермент цього метаболічного шляху і синтез припиняється до того часу, поки концентрація амінокислоти не зменшиться.

== Типи живлення ==
{{Main|Способи живлення організмів}}
Майже всі перетворення енергії у метаболічних реакціях можна звести до перенесення електронів між речовинами, тобто до [[окисно-відновні реакції|окисно-відновних реакцій]]. Різні сполуки відрізняються за [[спорідненість до електрона|спорідненістю до електронів]]. Електрони під впливом [[електрорушійна сила|електрорушійної сили]] рухаються від речовин із меншою спорідненістю до речовин із більшою спорідненістю, в цьому процесі їхня енергія вивільняється, її частина може бути використана для корисної роботи.
{| class="wikitable" style="text-align:center; float:left;"
|+Класифікація організмів за типом живлення
|-
| rowspan=2 style="background-color:#fcf9ce; padding: 2px 12px;" |Джерело енергії || style="background-color:#fcf9ce; padding: 2px 12px;"| світло || style="background-color:#fcf9ce; padding: 2px 12px;"| [[фототрофи|фото-]]|| rowspan=6 style="background-color:#dfe5fa; padding: 2px 12px;"| -трофи
|-
|style="background-color:#fcf9ce; padding: 2px 12px;"| готові хімічні сполуки ||style="background-color:#fcf9ce; padding: 2px 12px;"| [[хемотрофи|хемо-]]
|-
| rowspan=2 style="background-color:#ffedbb; padding: 2px 12px;"| Донор електронів ||style="background-color:#ffedbb; padding: 2px 12px;"| [[органічні сполуки]]||style="background-color:#ffedbb; padding: 2px 12px;"| [[органотрофи|органо-]]
|-
|style="background-color:#ffedbb; padding: 2px 12px;"| [[неорганічні сполуки]] ||style="background-color:#ffedbb; padding: 2px 12px;"| [[літотрофи|літо-]]
|-
| rowspan=2 style="background-color:#fedebd; padding: 2px 12px;"| Джерело [[вуглець|карбону]] ||style="background-color:#fedebd; padding: 2px 12px;"| органічні сполуки ||style="background-color:#fedebd; padding: 2px 12px;"| [[гетеротрофи|гетеро-]]
|-
|style="background-color:#fedebd; padding: 2px 12px;"| неорганічні сполуки ||style="background-color:#fedebd; padding: 2px 12px;"| [[автотрофи|авто-]]
|}
Організми, для яких джерелом високоенергетичних електронів є відновлені речовини середовища, називаються [[хемотрофи|хемотрофами]] (тобто вони живляться хімічною енергією). Вони поділяються на хемоорганотрофів, що окиснюють органічні сполуки, та літотрофів, джерелом енергії для яких є неорганічні сполуки. Інша група організмів&nbsp;— [[фототрофи]], також може використовувати як джерело електронів органічні або неорганічні речовини, проте енергію ці електрони здобувають під впливом світла, що переводить їх у збуджений стан.

Крім джерела енергії та електронів організми також потребують хімічних елементів, у найбільшій кількості [[Вуглець|Карбону]], [[Гідроген]]у та [[Оксиген]]у. Ті види, які можуть засвоювати ці елементи у формі неорганічних речовин, таких як вуглекислий газ і вода, та синтезувати із них органічні, називаються [[автотрофи|автотрофами]]. Ті ж, які не здатні до цього, належать до [[гетеротроф]]ів.

Дві найпоширеніші групи живих організмів це фотолітоавтотрофи, наприклад зелені рослини, [[водорості]] та [[ціанобактерії]] використовують енергію світла, воду як джерело електронів та вуглекислий газ для синтезу органічних речовин, і хемоорганогетеротрофи, такі як [[тварини]], [[гриби]] і частина прокаріот, що отримують енергію, електрони і вуглець з органічних сполук. Рідше зустрічаються фотоорганогетеротрофи ([[пурпурові несірчані бактерії|пурпурові]] та [[зелені несірчані бактерії]]), хемолітоавтотрофи ([[залізобактерії]], [[нітрифікуючі бактерії]] тощо) та [[міксотрофи]], що можуть перемикатись із одного типу живлення на інший.

== Дисиметрія ==
[[Файл:Chirality with hands.jpg|міні|Хіральність α-[[Амінокислоти|амінокислот]]]]
[[Хіральність (математика)|Дисиметрія]] основних речовин спричинює певну дисиметрію в основних продуктах живлення, визначаючи їх налаштування. Наприклад, дріжджі вживають лише природні D-цукри, залишаючи «неприродні» (у середовищі з них одних вони не ростуть). Суттєво відрізняються й «транспортні властивості» антиподів&nbsp;— біологічні мембрани пропускають один з них й затримують інший.

Речовини, які відіграють в організмі вторинну роль&nbsp;— несуть функції обмінних, метаболіти, харчові запаси, екскрети&nbsp;— вже менше підпорядковуються правилу дотримання знаку і можуть, залежно від умов, існувати в обох конфігураціях або у вигляді їх суміші&nbsp;— «рацемату». Речовини «небіологічного» знаку часто зустрічаються в антибіотиках, зокрема D-амінокислоти й цукри «неприродних» знаків деструктивно впливають на бактерії; вони отримуються іншими шляхами синтезу, а ніж природні.

У живих системах як первинні переважають хіральні молекули. Життєво важливі речовини, особливо які відносяться до основної конституціональної частини, існують в організмах у вигляді оптично чистих ізомерних форм, тобто у вигляді одного з антиподів. У більш важливих речовин переважає один, відповідний для кожної речовини, знак конфігурації в усій [[Біосфера|біосфері]].

Дисиметрія спостерігається й у конформаціях біополімерів&nbsp;— «конструкцій», складених з хіральних молекул, тобто в наступних ланках ієрархії біологічних структур:

<math>\text{амінокислоти}\rightarrow\text{поліпептиди}\rightarrow\text{білки},
</math>

<math>\text{прості цукри}\rightarrow\text{полісахариди},
</math>

<math>\text{мононуклеозиди}\rightarrow\text{нуклеотиди}\rightarrow\text{нуклеїнові кислоти}.
</math>

Дисиметрія простежується у всіх живих системах від бактерій до вищих організмів та людини у найрізноманітніших життєвих функціях й відправленнях, аж до психіки. А.&nbsp;Р.&nbsp;Кізель показав, що система основного обміну у всіх особин мають однаковий знак: індивідууми правої та лівої морфологічної структури споживають харчі одного знаку тощо<ref>{{Cite book|title=В.А.Кизель - Физические причины диссимметрии живых систем.|last=|first=|year=|publisher=|location=|pages=|language=|isbn=}}</ref>.

== Катаболізм ==
Реакції катаболізму&nbsp;— це окиснення органічних речовин, тобто відщеплення від них електронів. Кінцевим акцептором цих електронів можуть виступати ендогенні органічні речовини, наприклад [[піровиноградна кислота]], такий тип катаболізму називається [[Ферментація|бродінням]] переважно протікає за відсутності кисню і є основним шляхом отримання енергії для багатьох [[мікроорганізми|мікроорганізмів]]. Якщо у серії катаболічних реакцій кінцевим акцептором електронів є екзогенні речовини, то вона називається [[клітинне дихання|клітинним диханням]]. Дихання поділяється на аеробне, при якому акцептором виступає кисень, та анаеробне, акцепторами є інші речовини, переважно неорганічні, такі як NO{{su|p=-|b=3}}, SO{{su|p=2-|b=4}}, CO<sub>2</sub>, Fe<sup>3+</sup>, [[селенат|SeO{{su|p=-|b=4}}]] тощо, але інколи й органічні, наприклад [[фумарат]]. Усі типи клітинного дихання включають [[ланцюги транспорту електронів]].

[[Файл:Cellular respiration uk.svg|міні|праворуч|300пкс|Основні етапи клітинного дихання на прикладі розщеплення глюкози (вихідні речовини на зеленому тлі, продукти (крім АТФ)&nbsp;— на рожевому)]]
Аеробне дихання хемоорганогетеротрофних організмів можна поділити на три стадії:
* Підготовчий етап&nbsp;— [[травлення|перетравлення]], розщеплення [[біополімер]]ів до їх [[мономер]]ів. Цей етап відбувається у [[травна система|травній системі]], або внутрішньоклітинно у [[лізосома]]х. У хімічних реакціях не виділяється достатньої кількості енергії для синтезу АТФ, вся вона втрачається у формі тепла. Продуктами підготовчого етапу є [[амінокислоти]], [[моносахариди]], [[жирні кислоти]], [[гліцерол]] та інші речовини.
* Безкисневий (анаеробний етап)&nbsp;— розщеплення мономерів до ще менших молекул, переважно ацетил-КоА, на цьому етапі у реакціях [[субстратне фосфорилювання|субстратного фосфорилювання]] синтезується певна кількість АТФ та відновлюється НАД або/і ФАД. Одним із основних метаболічних шляхів другого етапу аеробного дихання є [[гліколіз]], у якому перетворюється глюкоза та інші сполуки.
* Кисневий (аеробний етап) включає [[цикл Кребса]] та електронтраспортний ланцюг, відбувається у [[мітохондрія]]х. На цьому етапі органічні речовини окиснюються до вуглекислого газу, а всі відщеплені від них електрони та [[протон]]и переносяться на кисень, внаслідок чого утворюється вода. На цьому етапі відбувається як субстратне, так і [[окисне фосфорилювання]] і синтезується найбільша кількість АТФ.
{| class="wikitable"
|+Катаболізм
|-
! Етапи (види) !! Значення
|-
| valign="top" |[[Підготовчий етап]]
| Підготовчий етап&nbsp;— розщеплення високомолекулярних [[Органічні речовини|органічних речовин]] до [[мономер]]ів на основі реакцій [[гідроліз]]у у [[Травна система|травному каналі]] або у [[лізосома]]х клітин за участі [[Травні ферменти|равних ферментів]]:
* [[білок|білки]] + вода → [[амінокислоти]] + Е;
* [[жири]] + вода → [[гліцерин]] + вищі [[жирні кислоти]] + Е;
* [[полісахариди]] + вода → [[моносахариди]] + Е.
Енергія, яка утворилася на цьому етапі, розсіюється у вигляді тепла
|-
| valign="top" | Безкисневий етап ([[гліколіз]])
| Гліколіз відбувається за участі ферментів, що розміщені у розчинній частині [[цитоплазма|цитоплазми]]. 60&nbsp;% енергії втрачається у вигляді тепла, а 40&nbsp;% йде на синтез двох молекул [[АТФ]]. Крім АТФ у процесі гліколізу утворюються дві молекул пірвиноградної кислоти ([[піруват]]у) та відновлюються дві молекули [[Коферменти|коферменту]] [[НАД]] до НАДН(Н<sup>+</sup>):
* Глюкоза + 2[[АДФ]] + 2Н<sub>3</sub>PO<sub>4</sub> + 2НАД<sup>+</sup> → 2піруват + 2АТФ + 2 Н<sub>2</sub>O + 2НАДН(Н<sup>+</sup>);
{{Hider|
  title = Складові реакції гліколізу |
  hidden =1 | 
  content =
* '''глюкоза''' + АТФ → глюкозо-6-фосфат + АДФ (гексокіназа та глюкокіназа);
* '''глюкозо-6-фосфат''' → фруктозо-6-фосфат (фосфогексоізомераза);
* '''фруктозо-6-фосфат''' + АТФ → АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат (фосфофруктокіназа); 
* '''фруктозо-1,6-дифосфат''' → гліцеральдегідтрифосфат + дигідроксиацетонфосфат (альдолаза); 
* НАД + Фн + '''гліцеральдегідтрифосфат''' → 1,3-бісфосфорна кислота + НАДН (гліцеральдегідтридегідрогеназа); 
* АДФ + '''1,3-бісфосфогліцеринова кислота''' → 3-фосфогліцеринова кислота + АТФ (фосфогліцераткіназа); 
* '''3-фосфогліцеринова кислота''' → 2-фосфогліцеринова кислота (фосфогліцератмутаза);
* '''2-фосфогліцеринова кислота''' → фосфоенолпіруват (енолаза);
* фосфоенолпіруват → '''оксалоацетат''' (фосфоенолпіруваткарбоксилаза);
* '''оксалоацетат''' → малат (малатдегідрогеназа);
* '''малат''' → оксалоацетат (малатдегідрогеназа);
* '''оксалоацетат''' → ПВК (піруваткарбоксилаза)
|
  title-style = color: black;  font-weight: bold; text-align: left;| 
  content-style = color: black;  text-align: left;|
}}
|-
| valign="top" | [[Аеробне окиснення]], [[цикл Кребса]] (аеробні організми)
| Аеробне (кисневе) окиснення здійснюється в [[мітохондрія]]х, куди потрапляє піровинградна кислота. В матриксі мітохондрій відбувається окисне декарбоксилювання пірувату, що має наслідком утворення однієї молекули ацетил-[[Кофермент A|коферменту А]], виділення однієї молекули [[Діоксид вуглецю|вуглекислого газу]] та відновлення однієї молекули НАД. Ацитил-КоА поступає у [[цикл Кребса]], за один оборот цього циклу окиснюється одна молекула ацетил-КоА, відновлюються три молекули НАД та одна молекула [[ФАД]], і як побічний продукт виділяються дві молекули вуглекислого газу.
{{Hider|
  title = Складові реакції циклу Кребса |
  hidden =1 | 
  content =
* '''оксалоацетат''' + ацетил-CoA + H<sub>2</sub>O → цитрат + CoA-Sh (цитратсинтаза); 
* '''цитрат''' → цис-аконітат + H2O (аконітаза); 
* '''цис-аконітат''' + H2O → ізоцитрат (аконітаза); 
* '''ізоцитрат''' + НАД<sup>+</sup> → оксалоцукцинат + НАДН + Н<sup>+</sup> (ізоцитратдегідрогеназа); 
* '''оксалосукцинат''' → α-кетоглутарат + CO<sub>2</sub> (ізоцитратдегідрогеназа); 
* '''α-кетоглутарат''' + NAD<sup>+</sup> + CoA-SH → сукциніл-CoA + NADH + H<sup>+</sup> + CO<sub>2</sub> (альфакетоглутаратдегідрогеназа); 
* '''сукциніл-CoA''' + ГДФ + Pi→сукцинат + ГТФ + CoA (сукцинілкофермент А синтетаза); 
* '''сукцинат''' + убіхінон→футамат + убіхінол (сукцинатдегідрогеназа); 
* '''фумарат''' + H<sub>2</sub>O → L-малат (фумараза); 
* '''L-малат''' + НАД<sup>+</sup> → оксалоацетат + НАДН + Н<sup>+</sup> (малатдегідрогеназа).
|
  title-style = color: black;  font-weight: bold; text-align: left;| 
  content-style = color: black;  text-align: left;|
}}
Відновні еквіваленти НАДН та ФАДН<sub>2</sub> переносять [[електрон]]и та [[протон]]и до [[Електронтранспортний ланцюг|електронтранспортного ланцюга]] внутрішньої мембрани мітохондрій, де відбувається окисне фосфорилювання із утворенням 3ох молекул АТФ, при перенесенні електронів від НАДН і 2ох молекул АТФ при перенесенні електронів від ФАДН<sub>2</sub> . Кінцевим акцептором електронів є кисень:
* ½O<sub>2</sub> + 2H<sup>+</sup> + 2e<sup>-</sup> → 6CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O
|-
| valign="top" | [[Ферментація|Бродіння]] (анаеробні організми)
| [[Ферментація|Бродіння]]&nbsp;— безкисневе перетворення пірувату на інші речовини.
* [[Молочнокисле бродіння|Молочнокисле]]:
** 2ПВК + 2НАДН + 2H<sup>+</sup> → 2[[Лактат]];
* [[Спиртове бродіння|Спиртове]]:
** 2ПВК + 2НАДН + 2H<sup>+</sup> → 2[[Етиловий спирт]] + 2CO<sub>2</sub>
У аеробних організмів за інтенсивної роботи м'язів відбувається молочнокисле бродіння. Це забезпечує певну незалежність м'язів від об'єму кисню, який може окиснювати піруват за певний проміжок часу
|-
|}

=== Анаболізм ===

==== Біосинтез білків ====
{| class="wikitable"
|+[[Біосинтез білків]]
|-
! Стадія !! Етапи !! Значення
|-
| rowspan="3" | [[Транскрипція (біологія)|Транскрипція]]
| valign="top"| '''Ініціація'''
| Ініціація потребує наявності субстратів [[РНК-полімераза|РНК-полімерази]]&nbsp;— [[нуклеотид]]ів&nbsp;— та зумовлює утворення перших ланок ланцюга РНК. Перший нуклеотид входить до складу ланцюга, зберігаючи трифосфатну групу, а інші приєднуються до 3’-OH-групи наступного з вивільненням пірофосфату. На стадії ініціації РНК-продукт пов'язаний з матрицею та РНК-полімеразою нещільно, та з високою ймовірністю вивільнюється з комплексу. РНК-полімераза, не залишаючи продукт, знову ініціює РНК ([[абортивна ініціація]]). При досягненні довжини ланцюга РНК від 3 до 9 нуклеотидів комплекс стабілізується (також відбувається від'єднання [[σ-субодиниця|σ-субодиниці]], яка зв'язує РНК-полімеразу з [[промотор (біологія)|промотором]]). Залежить від [[фактори транскрипції|факторів транскрипції]]
|-
| valign="top"| '''Елонгація'''
| Синтез всіх видів РНК на відповідній ділянці (матриці) ДНК за допомогою ферменту ДНК-залежної РНК-полімерази, яка будує, за принципом комплементарності, копію одного ланцюга ДНК. ДНК-зв'язувальні білки розплітають молекулу ДНК перед РНК-полімеразою, гістони заплітають позаду неї
|-
| valign="top"| '''Термінація'''
| Досягнення РНК-полімеразою стоп-кодону, розрізання РНК, додавання до 3’-кінця транскрипту декілька нуклеотидів аденіну для стабільності транскрипту
|-
| valign="top" | [[Процесинг РНК|Процесинг]]
|
| colspan="2" |Дозрівання пре-мРНК еукаріот до зрілих мРНК, відбувається безпосередньо під час транскрипції в складі РНК-полімеразного комплексу<ref>{{cite book |url=http://www.biol.univ.kiev.ua/public/pidruch/MolBiol_sivolob.pdf |author=[[Сиволоб Андрій Володимирович|А. В. Сиволоб]] |title=Молекулярна біологія |place=К |publisher=Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет" |year=2008 |accessdate=21 червня 2014 |archive-date=4 березня 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304125857/http://www.biol.univ.kiev.ua/public/pidruch/MolBiol_sivolob.pdf }}</ref>: [[кеп]]ування (приєднання до 5’ кінця транскрипту модифікованого нуклеотиду за допомогою трифосфатного моста), [[сплайсинг]] (відщеплення інтронів за допомогою ферменту сплайсосоми), поліаденілування (приєднання 200—300 залишків [[аденілова кислота|аденілової кислоти]]), [[Редагування РНК|редагування мРНК]] (зміна нуклеотидів в структурі мРНК).
|-
| valign="top" rowspan="4" | [[Трансляція (біологія)|Трансляція]]
|'''Активація амінокислоти'''
|Амінокислота з'єднується з антикодоном тРНК за рахунок енергії АТФ; утворюється комплекс аміноацил-[[тРНК]], що зумовлюється ферментом [[аміноацил-РНК-синтетаза|аміноацил-РНК-синтетазою]], що каталізує приєднання амінокислоти до тРНК) та їх перенесення на рибосому;
|-
|'''Ініціація'''
|Початок синтезу білка з кодону АУГ, що зумовлюється притягненням малою субодиницею рибосоми комплексу амінокислота-тРНК до цієї послідовності. Кодування першої амінокислоти&nbsp;— метіоніну. Зумовлюється зв'язуванням мРНК (упізнається рибосомою через кепіруваний 5’ кінець.) та тРНК з малою субодиницею внаслідок зміни конформації одного з факторів ініціації (IF2) ГТФ. Після виходу із взаємодії IF1 та IF3 (пригнічує асоціацію з великою субодиницею рибосоми до її зв'язку з мРНК) утворюється зв'язування із комплексом 50S-субодиниці, що зумовлює повну конформацію усього комплексу. Утворюється ФЦР (функціональний центр рибосоми). У ФЦР є два триплети мРНК, що утворюють два центри: А (впізнавання амінокислоти) та П (приєднання амінокислоти до пептидного ланцюга). Метіонін-комплекс переміщується у П-центр рибосоми
|-
|'''Елонгація'''
|Синтез білка (транспорт комплексу амінокислота-тРНК до [[ФЦР]]. У центрі А&nbsp;— зчитування антикодону тРНК і кодону мРНК, що зумовлює пересування рибосоми на один триплет. У результаті комплекс амінокислота-іРНК-тРНК переміщується у центр П, де відбувається приєднання амінокислоти до пептидного ланцюга. Після цього тРНК залишає рибосому);
|-
|'''Термінація'''
|Закінчення синтезу (початок беззмістовних кодонів на мРНК. Роз'єднання амінокислот з мРНК та розпад рибосом на дві субодиниці. Поліпептидний ланцюг занурюється у канал [[ЕПС]] і набуває різних типів структур (вторинної тощо))
|-
|}

==== Фотосинтез ====
{| class="wikitable" style="align:center"
|+[[Фотосинтез]] (первинний синтез органічних речовин із неорганічних (CO<sub>2</sub>) під дією фотонів світла)
|-
! Етап !! Суть
|-
| valign="top" | '''Світлова фаза'''
| Світлова фаза&nbsp;— комплекс реакцій, що відбувається під дією фотонів світла на мембранах [[тилакоїд]]ів
* Збудження [[хлорофіл]]у та синтез АТФ за рахунок енергії збуджених електронів;
* [[Фотоліз]] води&nbsp;— розщеплення молекул H<sub>2</sub>O з утворенням протонів та вільного кисню (ФС2);
* Зв'язування йонів H з НАДФ.
При потраплянні квантів світла на хлорофіл молекули хлорофілу збуджуються. Збуджені електрони проходять по електронному ланцюгові на мембрані до синтезу АТФ. Одночасно відбувається розщеплення молекул води. Йони H<sup>+</sup> сполучаються з відновленим НАДФ (ФС1) за рахунок електронів хлорофілу; виділена при цьому енергія йде на синтез АТФ. Йони O<sup>2-</sup> віддають електрони на хлорофіл (ФС2) і перетворюються на вільний кисень: H<sub>2</sub>O + НАДФ + hν → НАДФН + H<sup>+</sup> + 1/2O<sub>2</sub> + 2АТФ
|-
| valign="top" | '''Темнова фаза'''
| Темнова фаза&nbsp;— фіксація C, синтез C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>. Джерелом енергії є АТФ. У стромі хромопластів (куди надходять АТФ, НАДФН та H<sup>+</sup> від тилакоїдів гран та CO<sub>2</sub> з повітря) проходять циклічні реакції, у результаті чого є фіксація CO<sub>2</sub>, його відновлення H (за рахунок НАДФН + H+) та синтез C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>:
CO<sub>2</sub> + [[НАДФН]] + H<sup>+</sup> + 2АТФ → 2АДФ + C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>
|-
|}

==== Біосинтез вуглеводів (глюконеогенез та глікогенез) ====
{| class="wikitable" style="align:center"
|+[[Глюконеогенез]]
|-
! Етап !! Суть
|-
| valign="top" | '''Мітохондріальний етап'''
| У мітохондріях фермент піруваткарбоксилаза перетворює [[піровиноградна кислота|ПВК]] у оксалоацетат. При цьому для виходу із мітохондрії оксалоацетат перетворюється у малат за допомогою ферменту малатдегідрогінази, який легко дифундує через мембрану мітохондрії. Поза мітохондрії малат знову дисоціює у [[оксалоацетат]] (щавелеоцтова кислота). У цитоплазмі він за допомогою фосфоенолпіруваткарбоксикінази перетворюється у [[фосфоенолпіруват]]. Для перетворення лактату у фосфоенолпіруват потрібен також фермент [[лактатдегідрогеназа]]
{{Hider|
  title = Складові реакції мітохондріального етапу |
  hidden =1 | 
  content =
* '''ПВК''' → оксалоацетат (піруваткарбоксилаза);
* '''оксалоацетат''' → малат (малатдегідрогеназа);
* '''малат''' → оксалоацетат;
* '''оксалоацетат''' → фосфоенолпіруват (фосфоенолпіруваткарбоксилаза)
|  title-style = color: black;  font-weight: bold; text-align: left;| 
  content-style = color: black;  text-align: left;|
}}
|-
| valign="top" | '''Позамітохондріальний етап'''
| Під дією ферментів фосфоенолпіруват поступово перетворюється у глюкозу. 10&nbsp;% глюконеогенезу відбувається у нирках, 90&nbsp;%&nbsp;— у печінці. За день може синтезуватися до 80 г глюкози
{{Hider|
  title = Складові реакції позамітохондріального етапу |
  hidden =1 | 
  content =
* '''фосфоенолпіруват''' → 2-фосфогліцеринова кислота (енолаза); 
* '''2-фосфогліцеринова кислота''' → 3-фосфогліцеринова кислота (фосфогліцератмутаза); 
* '''3-фосфогліцеринова кислота''' + АТФ → АДФ + 1,3-бісфосфогліцеринова кислота (фосфогліцераткіназа);  
* '''1,3-бісфосфорна кислота''' + НАДН → НАД + Фн + гліцеральдегідтрифосфат (гліцеральдегідтридегідрогеназа); 
* '''гліцеральдегідтрифосфат''' + дигідроксиацетонфосфат → фруктозо-1,6-дифосфат (альдолаза); 
* АДФ + '''фруктозо-1,6-дифосфат''' → фруктозо-6-фосфат + АТФ (фосфофруктокіназа); 
* '''фруктозо-6-фосфат''' → глюкозо-6-фосфат (фосфогексоізомераза); 
* '''глюкозо-6-фосфат''' + АДФ → глюкоза + АТФ (гексокіназа та глюкокіназа)
|
  title-style = color: black;  font-weight: bold; text-align: left;| 
  content-style = color: black;  text-align: left;|
}}
|-
|}

{| class="wikitable" style="align:center"
|+[[Глікогенез]]
|-
! Етап !! Суть
|-
| valign="top" | '''Приєднання глюкози до ланцюга глікогену'''
| Загалом процес утворення глікогену, що стимулюється гормоном інсуліном, який посилює приток глюкози до клітин
{{Hider|
  title = Складові реакції глікогенезу |
  hidden =1 | 
  content =
* глюкоза + Фн → глюкозо-6-фосфат (гексокіназа або глюкокіназа);
* Глюкозо-6-фосфат → глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутаза);
* Глюкозо-1-фосфат + УТФ → УДФ-глюкоза + пірофосфат;
* Перенесення УДФ-глюкози до глікозидного ланцюга глікогену;
* Утворення зв'язку між першим атомом С залишку глюкози та 4-гідроксильною групоюмзалишку глюкози ланцюга (глікогенсинтаза);
* УДФ + Фн → УТФ (УТФ)   
|
  title-style = color: black;  font-weight: bold; text-align: left;| 
  content-style = color: black;  text-align: left;|
}}
|-
|}

==== Біосинтез ліпідів ([[ліпогенез]]) ====
{| class="wikitable" style="align:center"
|+Ліпогенез
|-
! Етап !! Суть
|-
| valign="top" | '''Дигідроацетон-3-фосфат&nbsp;— фосфатиди'''
| Відбувається у цитоплазмі. При відновленні проміжного продукту гліколізу, дигідроксиацетон-3-фосфату, або при фосфорелюванні гліцерину утворюється sn-3-гліцерофосфат. При його етерифікації по С-1 довголанцюговою жирною кислотою утворюються лізофосфатиди, при повторній етерифікації (утворенні складних ефірів з жирних кислот) ненасиченої жирної кислоти по С-2&nbsp;— фосфатиди, ключові проміжні продукти в біосинтезі ліпідів;
|-
| valign="top" | '''Фосфатидати&nbsp;— триацилгліцерини'''
| З фосфатидових кислот після гідролітичного розщеплення фосфатної групи та наступного ацилірування (введення залишку кислоти -RCO) утворюються триацилгліцерини (жири), які зберігаються у цитоплазмі у вигляді крапель
|-
|}

== Еволюція метаболізму ==
Всі відомі живі організми містять такі активовані переносники, як АТФ, НАД, ФАД та кофермент А. Ці сполуки об'єднує те, що до їх складу входить аденозин дифосфат, причому він не бере безпосередньої участі у перенесенні електронів та хімічних груп. Найпереконливішим поясненням цієї закономірності є те, що перші живі системи використовували як каталізатори молекули РНК, які, проте, не могли виконувати функції переносників енергії. Імовірно, що вже у ранньому [[Гіпотеза світу РНК|РНК світі]] такі речовини як НАД, ФАД, кофермент А стали частиною метаболізму, а аденозин дифосфатні групи їм були необхідні для того, щоб взаємодіяти із [[рибозим]]ами через утворення [[водневий зв'язок|водневих зв'язків]] із залишками [[урацил]]у в їхньому складі.

Із розвитком білкових каталізаторів активовані переносники мало змінились, оскільки вони вже були добре налаштовані на виконання своїх функцій. Їх нуклеотидна частина тепер використовується для взаємодії із певними амінокислотними послідовностями у складі ферментів. Наприклад НАДН може однаково успішно передавати електрони, незалежно від того, чи його аденіновий залишок приєднується до ділянки білка чи РНК.

== Аналоговий метаболізм ==
(у біохімії)
Біологічний розклад стійкої за даних умов до біодеградації
сполуки у присутності іншої структурноподібної сполуки, яка
індукує необхідні для цього ензими.

== Див. також ==
* [[Катаболізм]]
* [[Анаболізм]]
* [[Проміжний обмін]]
* [[Хімічний склад клітини]]
* [[Кругообіг речовин і енергії]]
* ''[[Nature Metabolism]]''
* ''[[Cell Metabolism]]''

== Примітки ==
{{reflist}}

== Посилання ==
* {{СДЕколог|частина=Метаболізм|сторінки=121}}
* [http://www.pharmencyclopedia.com.ua/article/1402/metabolizm МЕТАБОЛІЗМ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160416145310/http://www.pharmencyclopedia.com.ua/article/1402/metabolizm |date=16 квітня 2016 }} //[[Фармацевтична енциклопедія]]
* {{УМЕ8|частина=Метаболізм|сторінки=965}}

== Джерела ==
* Атлас метаболічних шляхів: навчальний посібник / Зоя Михайлівна Скоробогатова ; НАН України, Ін-т фіз.-орган. хімії і вуглехімії ім. Л.&nbsp;М.&nbsp;Литвиненка.&nbsp;— Київ: Академперіодика, 2017.&nbsp;— 73, [2] с.
* {{cite book
|title = Biology
|edition = 8th
|publisher = Benjamin Cammings
|year = 2008
|url = http://www.campbellbiology.com/
|isbn = 978-0321543257
|author = Campbell NA, Reece JB
|pages = 142—159
|accessdate = 25 квітня 2012
|archive-date = 3 березня 2011
|archive-url = https://web.archive.org/web/20110303095208/http://campbellbiology.com/
}}
* {{cite book
|title=Molecular Biology of the Cell
|edition=5th
|publisher=Garland Science
|year=2007
|url=http://www.garlandscience.com/textbooks/0815341059.asp
|isbn=978-0-8153-4105-5
|author=Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P
|pages=65—84
|accessdate=25 квітня 2012
|archive-date=22 липня 2011
|archive-url=https://web.archive.org/web/20110722000114/http://www.garlandscience.com/textbooks/0815341059.asp
}}
* {{cite book
|title = Lehninger Principles of Biochemistry
|edition = 5th
|publisher = W. H. Freeman
|year = 2008
|isbn = 978-0-7167-7108-1
|author = Nelson D.L., Cox M.M.
|pages = [https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn_1/page/19 19—26]
|url = https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn_1/page/19
}}
* {{cite book
|title = Biochemistry
|edition = 6th
|publisher = W.H. Freeman and Company
|year = 2007
|isbn = 0-7167-8724-5
|author = Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L}}
* {{cite book
|title     = Microbiology
|edition   = 5th
|publisher = McGraw−Hill
|year      = 2002
|isbn      = 0-07-282905-2
|author    = Prescott L.M.}}

{{Biochem-stub}}

{{Метаболізм}}
{{Біологія навігація}}
{{Бібліоінформація}}

<!-- {{рядок переглядів | 10582 | 18956 }} -->

[[Категорія:Метаболізм| ]]
[[Категорія:Фізіологія]]
[[Категорія:Надпопулярні статті]]