Перегляд вихідного коду сторінки Нервове кодування

'''Нервове кодування'''&nbsp;— це переробка вхідної сенсорної інформації [[нейрон]]ами і [[нейронна мережа|нейронними мережами]] в [[нервова система|нервовій системі]]. Основна мета вивчення нервового кодування полягає у характеризації залежності між [[стимул (фізіологія)|стимулом]] і відповіддю індивідуальних нейронів або [[Нейронний ансамбль|нейронних ансамблів]], а також взаємозалежності у відповідях нейронів у нейронних ансамблях<ref name="Brown">Brown EN, Kass RE, and Mitra PP. 2004. Multiple neural spike train data analysis: state-of-the-art and future challenges. ''Nature Neuroscience'' 7:456-61</ref>. Вважається що нейрони кодують як цифрову так і аналогову інформацію<ref>[http://pop.cerco.ups-tlse.fr/fr_vers/documents/thorpe_sj_90_91.pdf Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120215151304/http://pop.cerco.ups-tlse.fr/fr_vers/documents/thorpe_sj_90_91.pdf |date=15 лютого 2012 }}, SJ Thorpe&nbsp;— Parallel processing in neural systems, 1990</ref>.

== Огляд ==

[[Нейрон]]и мають виняткову властивість швидко поширювати сигнали на великі відстані. Вони здійснюють це за допомогою генерації [[потенціал дії|потенціалів дії]] (інша назва — спайки), які поширюються нервовими волокнами. [[Аферентний нерв|Сенсорні нейрони]] змінюють свою активність, змінюючи часовий [[патерн]] послідовності потенціалів дії, у відповідь на присутність зовнішніх сенсорних стимулів, наприклад [[світло|світла]], [[звук]]у, [[смак]]у, [[запах]]у і [[дотик]]у. Відомо що інформація про стимул кодується в патерні потенціалів дії і передається в [[мозок]]. 

Хоч потенціали дії варіюють у часовій протяжності, [[амплітуда|амплітуді]] та [[хвильова форма|формі]], вони зазвичай розглядаються як ідентичні стереотипні події у вивченні нервового кодування. Якщо ігнорувати тривалість потенціалів дії (зазвичай вона становить 1 [[Секунда|мс]]), послідовність потенціалів дії (ланцюг/серія [[Спайк (неврологія)|спайків]] — {{lang-en|spike train}}) може бути охарактеризована серією подій типу «все-або-нічого» в часі<ref name="Gerstner">Gerstner, W. and Kistler, W. 2002. ''Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity''. Cambridge University Press, Cambridge</ref>. Тривалість міжспайкових інтервалів ([[часове кодування]]){{перехід|#Кодування часу|1}} варіюється скоріше випадковим чином<ref name="Stein">Stein, R., Gossen, E. and Jones, K. 2005. Neuronal variability: noise or part of the signal? ''Nature Reviews Neuroscience'' 6:389-397</ref>. Вивчення механізмів нервового кодування включає вимірювання і характеристику того як атрибути стимулу (наприклад [[інтенсивність]] світла чи звуку, у випадку рухів — це може бути напрямок руху руки) відображаються у потенціалах дії нейрону. Для опису кодування потенціалами дії використовуються [[статистика|статистичні методи]], методи [[теорія ймовірності|теорії ймовірності]] та теорія випадкових процесів. 

== Кодування і декодування ==
Зв'язок між стимулом і відповіддю може вивчатись з двох протилежних точок зору. Нервовим кодуванням називають відображення стимулу на відповідь. Тут фокусуються на розумінні того як нейрони відповідають на різноманітні стимули і побудувати моделі що стараються передбачити відповіді на інші стимули. {{нп|Нервове декодування|Нервовим декодуванням|en|Neural decoding}} називають обернене відображення, з відповіді на стимул, і завданням є відтворити стимул, або деякі його аспекти з послідовностей [[потенціал дії|потенціалів дії]] які ті викликають.
== Схеми кодування ==
{{section-stub|дата=лютий 2017}}
<!-- 

A sequence, or 'train', of spikes may contain information based on different coding schemes. In motor neurons, for example, the strength at which an innervated muscle is flexed depends solely on the 'firing rate', the average number of spikes per unit time (a '[[rate code]]'). At the other end, a complex '[[temporal code]]' is based on the precise timing of single spikes. They may be locked to an external stimulus such as in the [[auditory system]] or be generated intrinsically by the neural circuitry <ref name="Gerstner97">GERSTNER. 1997. Neural codes: Firing rates and beyond. ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'' 94:12740-12741</ref>.

Whether neurons use rate coding or temporal coding is a topic of intense debate within the neuroscience community, even though there is no clear definition of what these terms mean.
-->
=== Частотне кодування ===
Частотне кодування - це схема кодування що припускає що більшість (якщо не вся) інформація про стимул міститься в частоті нервових імпульсів нейрону. Через те що послідовність імпульсів які генеруються у відповідь на цей стимул різниться в різних експериментах, нейронні відповіді зазвичай розглядаються статистично або пробабілістично. Їх можуть характеризувати за частотою імпульстів, а не за конкретною їх послідовністю. В більшості сенсорних систем, частота імпульсів збільшується (зазвичай нелінійно) зі збільшенням інтенсивності стимулу<ref name="Kandel">Kandel, E., Schwartz, J. and Jessel, T.M. 1991. ''Principles of Neural Science''. Elsevier, New York</ref>. Будь-яка інформація, можливо закодована в часовій структурі послідовності імпульсів ігнорується. <!-- Consequently, rate coding is inefficient but highly robust with respect to the ISI '[[noise]]' <ref name="Stein"/>. -->

{{section-stub|дата=лютий 2017}}

<!-- 
The concept of firing rates has been successfully applied during the last 80 years. It dates back to the pioneering work of ED Adrian who showed that the firing rate of stretch [[Receptor (biochemistry)|receptor]] neurons in the muscles is related to the force applied to the muscle<ref name="Adrian"> Adrian ED and Zotterman Y. 1926. The impulses produced by sensory nerve endings: Part II: The response of a single end organ. ''Journal of Physiology'' 61: 151-71</ref>. In the following decades, measurement of firing rates became a standard tool for describing the properties of all types of sensory or [[cortical]] neurons, partly due to the relative ease of measuring rates experimentally. However, this approach neglects all the information possibly contained in the exact timing of the spikes. During recent years, more and more experimental evidences have suggested that a straightforward firing rate concept based on temporal averaging may be too simplistic to describe brain activity <ref name="Stein"/>.

During rate coding, precisely calculating firing rate is very important. In fact, the term «firing rate» has a few different definitions, which refer to different averaging procedures, such as an average over time or an average over several repetitions of experiment.

==== Spike-count rate ====

The Spike-count rate, also referred to as temporal average, is obtained by counting the number of spikes that appear during a trial and dividing by the duration of trial. The length T of the time window is set by experimenter and depends on the type of neuron recorded from and the stimulus. In practice, to get sensible averages, several spikes should occur within the time window. Typical values are T = 100 ms or T = 500 ms, but the duration may also be longer or shorter.

The spike-count rate can be determined from a single trial, but at the expense of losing all temporal resolution about variations in neural response during the course of the trial. Temporal averaging can work well in cases where the stimulus is constant or slowly varying and does not require a fast reaction of the [[organism]]&nbsp;— and this is the situation usually encountered in experimental protocols. Real-world input, however, is hardly stationary, but often changing on a fast time scale. For example, even when viewing a static image, humans perform [[saccades]], rapid changes of the direction of gaze. The image projected onto the retinal [[photoreceptor cell|photoreceptors]] changes therefore every few hundred milliseconds.

Despite its shortcomings, the concept of a spike-count rate code is widely used not only in experiments, but also in models of [[neural networks]]. It has led to the idea that a neuron transforms information about a single input variable (the stimulus strength) into a single continuous output variable (the firing rate).

==== Time-dependent firing rate ====

The time-dependent firing rate is defined as the average number of spikes (averaged over trials) appearing during a short interval between times t and t+Δt, divided by the duration of the interval. It works for stationary as well as for time-dependent stimuli. To experimentally measure the time-dependent firing rate, the experimenter records from a neuron while stimulating with some input sequence. The same stimulation sequence is repeated several times and the neuronal response is reported in a [[PSTH|Peri-Stimulus-Time Histogram]] (PSTH). The time t is measured with respect to the start of the stimulation sequence. The Δt must be large enough (typically in the range of one or a few milliseconds) so there are sufficient number of spikes within the interval to obtain a reliable estimate of the average. The number of occurrences of spikes n<sub>K</sub>(t;t+Δt) summed over all repetitions of the experiment divided by the number K of repetitions is a measure of the typical activity of the neuron between time t and t+Δt. A further division by the interval length Δt yields time-dependent firing rate r(t) of the neuron, which is equivalent to the spike density of PSTH.

For sufficiently small Δt, r(t)Δt is the average number of spikes occurring between times t and t+Δt over multiple trials. If Δt is small, there will never be more than one spike within the interval between t and t+Δt on any given trial. This means that r(t)Δt is also the [[fraction]] of trials on which a spike occurred between those times. Equivalently, r(t)Δt is the [[probability]] that a spike occurs during this time interval.

As an experimental procedure, the time-dependent firing rate measure is a useful method to evaluate neuronal activity, in particular in the case of time-dependent stimuli. The obvious problem with this approach is that it can not be the coding scheme used by neurons in the brain. Neurons can not wait for the stimuli to repeatedly present in an exactly same manner before generating response.

Nevertheless, the experimental time-dependent firing rate measure can make sense, if there are large populations of independent neurons that receive the same stimulus. Instead of recording from a population of N neurons in a single run, it is experimentally easier to record from a single neuron and average over N repeated runs. Thus, the time-dependent firing rate coding relies on the implicit assumption that there are always populations of neurons.

=== Temporal coding ===

When precise spike timing or high-frequency firing-rate [[fluctuations]] are found to carry information, the neural code is often identified as a temporal code <ref name="Dayan">Dayan P and Abbott LF. 2001. ''Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems''. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press</ref>. A number of studies have found that the temporal resolution of the neural code is on a millisecond time scale, indicating that precise spike timing is a significant element in neural coding <ref name="Daniel">Daniel A. Butts, Chong Weng, Jianzhong Jin, Chun-I Yeh, Nicholas A. Lesica1, Jose-Manuel Alonso and Garrett B. Stanley. 2007. Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision. ''Nature'' 449, 92-95</ref>.

Temporal codes employ those features of the spiking activity that cannot be described by the firing rate. For example, time to first spike after the stimulus onset, characteristics based on the second and higher statistical [[Moment (mathematics)|moments]] of the ISI [[probability distribution]], spike randomness, or precisely timed groups of spikes (temporal patterns) are candidates for temporal codes <ref name="Kostal">Kostal L, Lansky P, and Rospars JP. 2007. Neuronal coding and spiking randomness. ''European Journal of Neuroscience''. 26:2693-701</ref>. As there is no absolute time reference in the nervous system, the information is carried either in terms of the relative timing of spikes in a population of neurons or with respect to an [[neural oscillations|ongoing brain oscillation]] <ref name="Stein"/>.

The temporal structure of a spike train or firing rate evoked by a stimulus is determined both by the dynamics of the stimulus and by the nature of the neural encoding process. Stimuli that change rapidly tend to generate precisely timed spikes and rapidly changing firing rates no matter what neural coding strategy is being used. Temporal coding refers to temporal precision in the response that does not arise solely from the dynamics of the stimulus, but that nevertheless relates to properties of the stimulus. The interplay between stimulus and encoding dynamics makes the identification of a temporal code difficult.

The issue of temporal coding is distinct and independent from the issue of independent-spike coding. If each spike is independent of all the other spikes in the train, the temporal character of the neural code is determined by the behavior of time-dependent firing rate r(t). If r(t) varies slowly with time, the code is typically called a rate code, and if it varies rapidly, the code is called temporal.

[[Phase-of-firing code]] is a recent type of code which is often categorized as a temporal code. It takes into account a time label for each spike according to a time reference based on phase of local ongoing oscillations at low frequencies.<ref name="Montemurro">Marcelo A. Montemurro, Malte J. Rasch, Yusuke Murayama, Nikos K. Logothetis, Stefano Panzeri, Phase-of-Firing Coding of Natural Visual Stimuli in Primary Visual Cortex, Current Biology, Volume 18, Issue 5, 11 March 2008, Pages 375—380, ISSN 0960-9822, DOI: 10.1016/j.cub.2008.02.023. [http://www.sciencedirect.com/science/article/B6VRT-4S0GXTD-7/2/1da263ca26fd63019db891492e155167]</ref>

=== Population coding ===

Population coding is a method to represent stimuli by using the joint activities of a number of neurons. In population coding, each neuron has a distribution of responses over some set of inputs, and the responses of many neurons may be combined to determine some value about the inputs.

From the theoretical point of view, population coding is one of a few mathematically well-formulated problems in neuroscience. It grasps the essential features of neural coding and yet, is simple enough for theoretic analysis <ref name="Wu">S Wu, S Amari, and H Nakahara. 2002. Population Coding and Decoding in a Neural Field: A Computational Study. ''Neural Computation'' 14: 999—1026</ref>. Experimental studies have revealed that this coding paradigm is widely used in the sensor and motor areas of the brain. For example, in the visual area [[lobe|medial temporal]] (MT), neurons are tuned to the moving direction <ref name="Maunsell">Maunsell, J. H. R., and Van Essen, D. C. 1983. Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the Macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation. ''Journal of Neurophysiology'' 49:1127-1147</ref>. In response to an object moving in a particular direction, many neurons in MT fire, with a noise-corrupted and [[Normal distribution| bell-shaped]] activity pattern across the population. The moving direction of the object is retrieved from the population activity, to be immune from the fluctuation existing in a single neuron's signal.

Population coding has a number of advantages, including reduction of uncertainty due to neuronal [[variability]] and the ability to represent a number of different stimulus attributes simultaneously. Population coding is also much faster than rate coding and can reflect changes in the stimulus conditions nearly instantaneously <ref name="Hubel">Hubel, D. H. and Wiesel, T. N.. 1959. Receptive fields of single neurons in the cat's striate cortex. ''Journal of Physiology'' 148:574-591</ref>. Individual neurons in such a population typically have different but overlapping selectivities, so that many neurons, but not necessarily all, respond to a given stimulus.

==== Position coding ====

A typical population code involves neurons with a Gaussian tuning curve whose means vary linearly with the stimulus intensity, meaning that the neuron responds most strongly (in terms of spikes per second) to a stimulus near the mean. The actual intensity could be recovered as the stimulus level corresponding to the mean of the neuron with the greatest response. However, the noise inherent in neural responses means that a maximum likelihood estimation function is more accurate.

This type of code is used to encode continuous variables such as joint position, eye position, color, or sound frequency. Any individual neuron is too noisy to faithfully encode the variable using rate coding, but an entire population ensures greater fidelity and precision. -->

=== Розріджене кодування ===
Розріджене кодування - це коли кожен елемент кодується сильною активацією відносно малої множини нейронів. Для кожного елемента використовується інша підмножина доступних нейронів.

<!--
As a consequence, sparseness may be focused on temporal sparseness ("a relatively small number of time periods are active") or on the sparseness in an activated population of neurons. In this latter case, this may be defined in one time period as the number of activated neurons relative to the total number of neurons in the population. This seems to be a hallmark of neural computations since compared to traditional computers, information is massively distributed across neurons. A major result in neural coding from Olshausen and Field<ref>{{cite journal | last1 = Olshausen | first1 = Bruno A | last2 = Field | first2 = David J | year = 1996 | title = Emergence of simple-cell receptive field properties by learning a sparse code for natural images | url = http://www.cs.ubc.ca/~little/cpsc425/olshausen_field_nature_1996.pdf | format = PDF | journal = Nature | volume = 381 | issue = 6583 | pages = 607–609 | doi = 10.1038/381607a0 | pmid = 8637596 | accessdate = 23 серпня 2017 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20151123113216/http://www.cs.ubc.ca/~little/cpsc425/olshausen_field_nature_1996.pdf | archivedate = 23 листопада 2015 | deadurl = yes }}</ref> is that [[sparse coding]] of natural images produces [[wavelet]]-like oriented filters that resemble the receptive fields of simple cells in the visual cortex. The capacity of sparse codes may be increased by simultaneous use of temporal coding, as found in the locust olfactory system.<ref>{{cite journal|last1=Gupta|first1=N|last2=Stopfer|first2=M|title=A temporal channel for information in sparse sensory coding.|journal=Current Biology|date=6 жовтня 2014|volume=24|issue=19|pages=2247–56|pmid=25264257|doi=10.1016/j.cub.2014.08.021|pmc=4189991}}</ref>

Given a potentially large set of input patterns, sparse coding algorithms (e.g. [[Autoencoder#Sparse autoencoder|Sparse Autoencoder]]) attempt to automatically find a small number of representative patterns which, when combined in the right proportions, reproduce the original input patterns. The sparse coding for the input then consists of those representative patterns. For example, the very large set of English sentences can be encoded by a small number of symbols (i.e. letters, numbers, punctuation, and spaces) combined in a particular order for a particular sentence, and so a sparse coding for English would be those symbols.

==== Linear generative model ====
Most models of sparse coding are based on the linear generative model.<ref name=Rehn>{{cite journal|first1=Martin|last1=Rehn|first2=Friedrich T.|last2=Sommer|title=A network that uses few active neurones to code visual input predicts the diverse shapes of cortical receptive ﬁelds|journal=Journal of Computational Neuroscience|year=2007|volume=22|pages=135–146|doi=10.1007/s10827-006-0003-9|url=http://redwood.berkeley.edu/fsommer/papers/rehnsommer07jcns.pdf}}</ref> In this model, the symbols are combined in a [[Linear combination|linear fashion]] to approximate the input.

More formally, given a k-dimensional set of real-numbered input vectors <math>\vec{\xi }\in \mathbb{R}^{k}</math>, the goal of sparse coding is to determine n k-dimensional [[Basis (linear algebra)|basis vectors]] <math>\vec{b_1}, \ldots, \vec{b_n} \in \mathbb{R}^{k}</math> along with a [[Sparse vector|sparse]] n-dimensional vector of weights or coefficients <math>\vec{s} \in \mathbb{R}^{n}</math> for each input vector, so that a linear combination of the basis vectors with proportions given by the coefficients results in a close approximation to the input vector: <math>\vec{\xi} \approx \sum_{j=1}^{n} s_{j}\vec{b}_{j}</math>.<ref name=Lee>{{cite journal|last1=Lee|first1=Honglak|last2=Battle|first2=Alexis|last3=Raina|first3=Rajat|last4=Ng|first4=Andrew Y.|title=Efficient sparse coding algorithms|journal=Advances in Neural Information Processing Systems|year=2006|url=http://ai.stanford.edu/~hllee/nips06-sparsecoding.pdf}}</ref>

The codings generated by algorithms implementing a linear generative model can be classified into codings with ''soft sparseness'' and those with ''hard sparseness''.<ref name=Rehn/> These refer to the distribution of basis vector coefficients for typical inputs. A coding with soft sparseness has a smooth  [[Normal distribution|Gaussian]]-like distribution, but peakier than Gaussian, with many zero values, some small absolute values, fewer larger absolute values, and very few very large absolute values. Thus, many of the basis vectors are active. Hard sparseness, on the other hand, indicates that there are many zero values, ''no'' or ''hardly any'' small absolute values, fewer larger absolute values, and very few very large absolute values, and thus few of the basis vectors are active. This is appealing from a metabolic perspective: less energy is used when fewer neurons are firing.<ref name=Rehn/>

Another measure of coding is whether it is ''critically complete'' or ''overcomplete''. If the number of basis vectors n is equal to the dimensionality k of the input set, the coding is said to be critically complete. In this case, smooth changes in the input vector result in abrupt changes in the coefficients, and the coding is not able to gracefully handle small scalings, small translations, or noise in the inputs. If, however, the number of basis vectors is larger than the dimensionality of the input set, the coding is ''overcomplete''. Overcomplete codings smoothly interpolate between input vectors and are robust under input noise.<ref name=Olshausen>{{cite journal|first1=Bruno A.|last1=Olshausen|first2=David J.|last2=Field|title=Sparse Coding with an Overcomplete Basis Set: A  Strategy Employed by V1?|journal=Vision Research|year=1997|volume=37|number=23|pages=3311–3325|url=http://www.chaos.gwdg.de/~michael/CNS_course_2004/papers_max/OlshausenField1997.pdf|doi=10.1016/s0042-6989(97)00169-7}}</ref> The human primary [[visual cortex]] is estimated to be overcomplete by a factor of 500, so that, for example, a 14 x 14 patch of input (a 196-dimensional space) is coded by roughly 100,000 neurons.<ref name=Rehn/>

==== Biological evidence ====
[[Sparse coding]] may be a general strategy of neural systems to augment memory capacity. To adapt to their environments, animals must learn which stimuli are associated with rewards or punishments and distinguish these reinforced stimuli from similar but irrelevant ones.  Such task requires implementing stimulus-specific [[associative memory (psychology)|associative memories]]  in which only a few neurons out of a [[Neural ensemble|population]] respond to any given stimulus and each neuron responds to only a few stimuli out of all possible stimuli.

Theoretical work on [[Sparse distributed memory]]<ref>Kanerva, Pentti. Sparse distributed memory. MIT press, 1988.</ref> has suggested that sparse coding increases the capacity of associative memory by reducing overlap between representations.  Experimentally, sparse representations of sensory information have been observed in many systems, including vision,<ref>{{cite journal | last1 = Vinje | first1 = WE | last2 = Gallant | first2 = JL | year = 2000 | title = Sparse coding and decorrelation in primary visual cortex during natural vision | url = | journal = Science | volume = 287 | issue = | pages = 1273–1276 | pmid = 10678835 | doi=10.1126/science.287.5456.1273}}</ref> audition,<ref>{{cite journal | last1 = Hromádka | first1 = T | last2 = Deweese | first2 = MR | last3 = Zador | first3 = AM | year = 2008 | title = Sparse representation of sounds in the unanesthetized auditory cortex | url = | journal = PLoS Biol | volume = 6 | issue = | page = e16 | pmid = 18232737 | doi=10.1371/journal.pbio.0060016 | pmc=2214813}}</ref> touch,<ref>{{cite journal | last1 = Crochet | first1 = S | last2 = Poulet | first2 = JFA | last3 = Kremer | first3 = Y | last4 = Petersen | first4 = CCH | year = 2011 | title = Synaptic mechanisms underlying sparse coding of active touch | url = | journal = Neuron | volume = 69 | issue = | pages = 1160–1175 | pmid = 21435560 | doi=10.1016/j.neuron.2011.02.022}}</ref> and olfaction.<ref>{{cite journal | last1 = Ito | first1 = I | last2 = Ong | first2 = RCY | last3 = Raman | first3 = B | last4 = Stopfer | first4 = M | year = 2008 | title = Sparse odor representation and olfactory learning | url = | journal = Nat Neurosci | volume = 11 | issue = | pages = 1177–1184 | pmid = 18794840 | doi=10.1038/nn.2192 | pmc=3124899}}</ref> However, despite the accumulating evidence for widespread sparse coding and theoretical arguments for its importance, a demonstration that sparse coding improves the stimulus-specificity of associative memory has been lacking until recently.

Some progress has been made in 2014 by [[Gero Miesenböck]]'s lab at the [[University of Oxford]] analyzing  [[Drosophila]] [[Olfactory system]].<ref>A sparse memory is a precise memory. Oxford Science blog. 28 Feb 2014. http://www.ox.ac.uk/news/science-blog/sparse-memory-precise-memory</ref>
In Drosophila, sparse odor coding by the [[Kenyon cell]]s of the [[Mushroom bodies|mushroom body]] is thought to generate a large number of precisely addressable locations for the storage of odor-specific memories. Lin et al.<ref>Lin, Andrew C., et al. "Sparse, decorrelated odor coding in the mushroom body enhances learned odor discrimination." Nature Neuroscience 17.4 (2014): 559-568.</ref> demonstrated that sparseness is controlled by a negative feedback circuit between Kenyon cells and the [[GABAergic]] anterior paired lateral (APL) neuron. Systematic activation and blockade of each leg of this feedback circuit show that Kenyon cells activate APL and APL inhibits Kenyon cells. Disrupting the Kenyon cell-APL feedback loop decreases the sparseness of Kenyon cell odor responses, increases inter-odor correlations, and prevents flies from learning to discriminate similar, but not dissimilar, odors. These results suggest that feedback inhibition suppresses Kenyon cell activity to maintain sparse, decorrelated odor coding and thus the odor-specificity of memories.
-->
== Кодування часу ==
Процес кодування часу головним мозком відбувається за дії таких чинників як [[сприйняття часу]], [[досвід]], усвідомлення проходження часу та пам’ять розпізнавання (спогади та знайомство)<ref>{{Cite web|title=The Psychology of Déjà vu|url=https://www.psychologicalscience.org/news/releases/the-psychology-of-deja-vu.html|website=Association for Psychological Science - APS|accessdate=2020-08-24|language=en-US}}</ref><ref>{{Cite web|title=Time perception|url=https://www.britannica.com/science/time-perception|website=Encyclopedia Britannica|accessdate=2020-08-24|language=en}}</ref>.

=== Відтворення часових інтервалів ===
На основі досліджень переходу «референсна пам'ять — [[компаратор]]<nowiki/>» ([[Англійська мова|англ.]] ''the reference memory store'' — сховище довідкової пам'яті, ''reference —'' давати посилання, відсилати, довідка) при відтворенні часових інтервалів за моделлю передбачуваної обробки часу (''The attentional-gate model of prospective duration timing'') Блока і Цакая (''Richard A Block, Dan Zakay, 1996'')<ref name=":2">{{Cite book
|url=https://www.montana.edu/rblock/documents/papers/BlockZakay1996.pdf
|title=Time and mind. Chapter 9: Models of psychological time revisited*
|last=J Kirkland, WA: Hogrefe & Huber
|first=RICHARD A. BLOCK and DAN ZAKAY
|year=1996
|publisher=Hogrefe Huber Publishers
|location=Toronto
|pages=171-195
|language=en
|isbn=
}}</ref> було встановлено, що перенесення інформації про часовий інтервал з референсної пам'яті до компаратору робить певний внесок як у стандартну похибку відтворення інтервалу, так і у варіативність його відтворення<ref name=":2" />.

Існує взаємозв'язок кількості інформації про інтервал, що передається з референсної пам'яті до компаратору і тривалістю самого часового інтервалу. Зростання тривалості інтервалу спричинює збільшення обсягу темпоральної інформації. 

Зростання обсягу інформації, що зумовлене зростанням тривалості самого інтервалу, призводить до парціального відтворення інтервалу, що відбувається за умови тривалості стимульного інтервалу, більшої ніж три секунди. У цьому разі досягається більша економічність в обробці часової інформації.  

На основі винайдених в ході досліджень варіативних розбіжностей відтворення часових інтервалів є судження, що мозок застосовує різні методи переходу «референсна пам'ять — компаратор» залежно від способу відтворення. Ділянки мозку, які значною мірою пов'язані з різними аспектами поведінки та суджень, пов'язаних з часом, включають [[Поля Бродмана#Поле 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46, 47|дорсолатеральну префронтальну кору]], передню [[Поясна кора|цингулярну кору]] та [[гіпокамп]]. Тепер{{Коли}} біопсихологічні дані не однозначно призводять до прийняття або цілковитого відхилення будь-якої з розглянутих тут моделей. Майбутні дослідження, що використовують або поєднують поведінкові, когнітивні та біопсихологічні методи, можуть пояснити процеси, що лежать в основі поведінки та суджень, пов’язаних з часом, у тварин та людей<ref name=":2" /><ref name=":1">{{Cite book
|url=http://psl.onu.edu.ua/index.php/1810-2131/article/view/123057
|title=Експериментальна психологія. Відтворення часових інтервалів: роль референтної пам'яті її зв'язку з компатором. Додаток до журналу "Психологія і суспільство. № 1"
|last=Полунін
|first=Олексій
|year=2008
|publisher=Тернопільський національний економічний університет
|location=
|pages=143-150
|language=укр.
|isbn=
}}</ref>.  

=== Нейронний годинник суб’єктивного часу ===
Альберт Цао та його колеги з [[Інститут системної нейронауки ім. Кавлі та центр біології пам'яті|Інституту системної нейронауки ім. Кавлі]] вважають, що виявили нейронний годинник, який відраховує час, коли людина переживає певний досвід. Фіксуючи популяцію клітин мозку, дослідники виявили потужний сигнал, що кодує час, глибоко всередині мозку. Цао зазначає:
{{Цитата|Наше дослідження розкриває, у який спосіб мозок фіксує час, переживаючи певну подію. Мережа не кодує час чітко. Те, що ми вимірюємо, — це скоріше суб’єктивний час, що випливає з безперервного потоку досвіду.|30||}}
Нейронний годинник організовує наш досвід в упорядковану послідовність подій. Це стимулює роботу внутрішнього годинника для суб’єктивного сприйняття часу. У такий спосіб, досвід та послідовність подій у межах досвіду є субстанцією, на яку спирається суб’єктивний час та яка вимірюється мозком<ref>{{Cite web|title=Як мозок сприймає час|url=https://arcua.org/psixeya/perekladi/yak-mozok-sprijmae-chas.html|website=ARC.UA|accessdate=2020-08-24|language=uk|archive-date=2020-08-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20200804030617/https://arcua.org/psixeya/perekladi/yak-mozok-sprijmae-chas.html}}</ref><ref name=":0">{{Cite web|title=How the Brain Experiences Time|url=https://neurosciencenews.com/time-perception-9771/|website=Neuroscience News|date=2018-08-29|accessdate=2020-08-24|language=en-US|last=FeaturedNeuroscience·August 29|last2=2018}}</ref>.

=== Часопростір та пам’ять у мозку ===
[[Файл:Часопростір, сприйняття та пам’ять у мозку.jpg|альт=The illustration shows the episodic time from the experience of a 4-hour-long ski trip up and down a steep mountain, including events that alter the skier’s perception of time. The idea is that experienced time is event-dependent and may be perceived as faster or slower than clock time. The newly discovered neural record of experienced time is in the lateral entorhinal cortex (LEC) in green. Next to the LEC is the MEC, the brain’s seat for space (not depicted). Next to the MEC is the hippocampus, the structure in which information from the time and space networks come together to form episodic memories. NeuroscienceNews.com image is credited to Kolbjørn Skarpnes & Rita Elmkvist Nilsen / NTNU Communication Division & Kavli Institute for Systems Neuroscience.|міні|Ілюстрація демонструє епізодичний час упродовж чотирьох годин катання на лижах вгору та вниз крутим схилом, включно з подіями, що змінюють сприйняття часу лижника. Ідея полягає в тому, що пережитий час залежить від подій і може сприйматися швидше або повільніше за годинниковий.]]
Подружжя [[Мей-Бритт Мозер|Мей-Бритт]] та [[Едвард Мозер]] 2005 року відкрили нейрони решітки, які розпізнають наше середовище в різних масштабах, поділяючи простір на шестикутні одиниці. Мозери разом зі своїм колегою та наставником [[Джон О'Кіф (нейробіолог)|Джоном О’Кіфом]] з [[Університетський коледж Лондона|Університетського коледжу Лондона]] 2014 року отримали [[Нобелівська премія з фізіології або медицини|Нобелівську премію з фізіології та медицини]] за їхнє відкриття клітин, що складають систему в мозку, котра дозволяє орієнтуватися в просторі<ref>{{Cite web|title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014|url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2014/press-release/|website=NobelPrize.org|accessdate=2020-08-24|language=en-US}}</ref>.

Надихнувшись відкриттям Мозерів [[Grid-нейрон|нейронів решітки]], що кодують простір, Цао 2007 року вирішив збагнути принцип роботи загадкової латеральної борозни. Ця ділянка мозку знаходиться поруч з [[Поясна кора|медіальною енторинальною корою]], де його наставники — Мозери — відкрили нейрони решітки. 
{{Цитата|Здавалося, що в активності цих клітин не було ніякого патерну. Сигнал весь час змінювався.|30||}}
— каже професор Мозер, і лише в останні кілька років після відкриття дослідники отримали дані, що сигнал дійсно змінюється з часом.

В ході подальших досліджень виявлений нейронний запис пережитого часу в латеральній борозні — на ілюстрації помічений зеленим кольором. Поруч з латеральною борозною — медіальна енторинальна кора, місце сприймання простору в мозку (не зображено). Поруч з медіальною енторинальною корою розташований [[гіпокамп]], структура, в якій інформація з часових та просторових мереж збирається для формування епізодичних спогадів.

Вченим потрібно було лише розшифрувати сигнал одного нейрону решітки, щоб виявити, як саме простір кодується в медіальній енторинальній корі. Розшифровка часу в латеральній борозні виявилася більш складним завданням. Лише переглядаючи активність із сотень клітин, Цао та його колеги змогли побачити, що сигнал кодує час<ref name=":0" />.

== Посилання ==
{{reflist|2}}

== Див. також ==

{{Портал|Нейробіологія}}
* [[Кореляційне кодування]]
* [[Спайк-незалежне кодування]]
* [[Частотне кодування]]
* [[Розсіяне кодування]]
* [[Часове кодування]]


{{Перекласти|en|Neural coding|дата=липень 2016}}
{{Нейронауки-доробити}}

[[Категорія:Нервове кодування]]
[[Категорія:Обчислювальна нейробіологія]]
[[Категорія:Нейробіологія]]
[[Категорія:Нейронні контури]]