Перегляд вихідного коду сторінки Криптофіти

{{Taxobox
| name = Криптофіти
| image = Rhodomonas_salina_CCMP_322.jpg
| image_caption =  ''Rhodomonas salina''
| domain = [[Еукаріоти]]
| regnum = [[Хромісти]]
| unranked_phylum = [[Hacrobia]]
| phylum = '''Криптофіти'''
| phylum_authority = Silva, 1962
| classis = '''Cryptophyceae'''
| classis_authority =  Pascher, 1914
| subdivision_ranks = Типові роди
| subdivision = 
Order Cryptomonadales
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Campylomonas|Q=Q26385449}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Chilomonas|Q=Q5099161}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Chroomonas|Q=Q1088376}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Cryptomonas|Q=Q1142294}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Falcomonas|Q=Q5431707}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Geminigera|Q=Q23070350}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Guillardia|Q=Q16982568}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Hemiselmis|Q=Q5712064}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Plagioselmis|Q=Q16937076}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Proteomonas|Q=Q23070353}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Storeatula|Q=Q7619969}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Rhodomonas|Q=Q286037}}''<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''{{li|Teleaulax|Q=Q23070355}}''<br/>
Order Goniomonadales<br/>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;''[[Goniomonas]]''
| wikispecies = Cryptophyta
}}

'''Криптофіти''' ({{lang-la|Cryptophyta}}; також&nbsp;— ''криптомонади'', ''криптофітові водорості'')&nbsp;— [[Відділ (біологія)|відділ]] одноклітинних [[Водорості|водоростей]]<ref name="pmid18397952">{{cite journal |author=Khan H, Archibald JM |title=Lateral transfer of introns in the cryptophyte plastid genome |journal=Nucleic Acids Res. |volume=36 |issue=9 |pages=3043–53 |year=2008 |month=May |pmid=18397952 |pmc=2396441 |doi=10.1093/nar/gkn095 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18397952 |accessdate=26 червня 2013 |archive-date=13 квітня 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200413025011/https://academic.oup.com/nar }}</ref>, що мають вторинно [[Ендосимбіотична теорія|симбіотичні]] [[Пластида|пластиди]] [[Червоні водорості|родофітного]] типу, з [[нуклеоморф]]ом. Розповсюджені переважно в [[Прісна вода|прісній воді]], також інколи населяють морську або солонувату воду. Кожна клітина розмірами близько 10-50 [[Мікрометр|мкм]], мають пласку форму. Мають два неоднакові [[джгутики]]. Деякі види&nbsp;— [[міксотрофи]].<ref name="urlCryptophyta — the cryptomonads">{{cite web|url=http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/PSlife/lectures/Cryptophyta.html/wwwtax.cgi?mode=Info&id=412159&lvl=1|title=Cryptophyta - the cryptomonads|format=|work=The College of Computer, Mathematical, and Natural Sciences: University of Maryland|author=Charles F. Delwiche |type=Lectures|accessdate=2009-06-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110610151135/http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/PSlife/lectures/Cryptophyta.html/wwwtax.cgi?mode=Info&id=412159&lvl=1|archivedate=2011-06-10|deadurl=yes}}</ref>

== Місце у природі ==
Криптомонади є типовими представниками планктону, рідше вони трапляються в мулі солених озер й серед [[детрит]]у у прісних водоймах. Вони займають видне положення у оліготрофних, помірних й високоширотних, прісних й морських водах. Більшість криптомонад трапляються в широкому температурному діапазоні, однак декотрі види Rhadomonas відносять до стенотермів{{прояснити}}. Серед стенотермних представників є [[Кріофіли|кріофільні]] види, здатні вегетувати на поверхні льоду та снігу. Криптофіти відіграють важливу роль у холодних водах, особливо&nbsp;— зимою й ранньою весною. Наприклад, вони можуть домінувати у весняному цвітінні фітопланктону у [[Північне море|Північному морі]], де, можливо, є важливою ланкою у харчових ланцюгах. Локалізовані цвітіння, викликані розвитком криптомонад, трапляються в антарктичних водах. [[Цвітіння вод|Цвітіння]] корелюють із припливом талої води. У вкритих льодом озерах Антарктиди види криптомонад можуть домінувати в альгофлорі, утворюючи більше 70&nbsp;% біомаси фітопланктону. Дуже рідко криптомонади трапляються в океанічних водах за температури 22&nbsp;°C й вище. Вони відсутні в гарячих джерелах і гіперсолоних водах.

Прісноводні представники знаходять місце у штучних і природних водоймах зі стоячою водою&nbsp;— відстійниках, ставках (біологічних, технічних, рибоводних), рідше трапляються у водосховищах й озерах. В озерах вони утворюють великі популяції на глибині 15-23&nbsp;м, на межі багатих і бідних киснем шарів води, де рівень освітленості значно нижчий, ніж поблизу поверхні.

== Біохімічні особливості ==
Для фотоавтотрофних криптофітових характерні [[хлорофіл]]и а та с, α- та ε-[[каротин]]и, [[фікобіліни|фікобілінові пігменти]]&nbsp;— {{li|фікоціанін|Q=Q414177}} та {{li|фікоеритрин|Q=Q420950}}, [[ксантофіли]] лютеїнового ряду ([[лютеїн]], [[віолаксантин]], [[зеаксантин]]) та специфічні ксантофіли ([[алоксантин]], [[крококсантин]], [[монадоксантин]]). Кількісні співвідношення [[пігмент]]ів у різних родів варіюють у широкому діапазоні. Це обумовлює велику різноманітність [[забарвлення]] криптофітових водоростей. Так, [[хлоропласт]]и можуть бути червоними, блакитними, жовтими, коричневими, зеленими. Вторинно [[Гетеротрофні організми|гетеротрофні]] представники безбарвні.
Основний продукт асиміляції&nbsp;— [[крохмаль]], який відкладається у перипластидному просторі, часто&nbsp;— поблизу [[піреноїд]]а. {{Джерело?|Крохмаль містить більше амілопектину (розгалужені із <math>\alpha</math>-1,4- та <math>\alpha</math>-1,6-зв'язками), ніж амілози (лінійні ланцюги із <math>\alpha</math>-1,4-зв'язками). Барвником такого крохмалю є йод, який дає червоне забарвлення}}. Додатковий асимілят&nbsp;— [[олія]]{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=141|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Біохімічні особливості}}.

Трапляються автотрофи, гетеротрофи (сапротрофи, фаготрофи) й міксотрофи. Більшість з них споживають [[Кобаламін|кобаламіни]] та [[тіамін]], деякі потребують біотину. Криптомонади можуть використовувати амоній й органічні джерела азоту, але морські представники менш здатні до перетворень нітратів у нітриди у порівнянні із іншими водоростями. Органічні речовини стимулюють ріст криптомонад. Для безбарвних й для забарвленого ''{{li|Cryptomonas ovata|Q=Q49631302}}'' характерна фаготрофність. Забарвлений у синьо-зелений колір ''[[Cryptomonas pachmanni]]'' живиться міксотрофно. Для захоплення й утримання бактеріальних клітин утворюються спеціалізовані вакуолі. Бактерії затягуються до вакуолі через маленьку пору в глотці, де відсутні перипластні пластинки. Травляться вони у невеликих вакуолях.

== Цитологічні особливості ==
[[Клітини]] криптофітових звичайно дорзовентральні, на передньому кінці косо зрізані, мають глибоку чи невелику глотку, два гетероконтні [[джгутик]]и, що відходять від [[Дорзальний|дорзального]] (спинного) боку глоткового отвору. При основі глотки у прісноводних видів є одна-дві, рідше п'ять-вісім скоротливих [[вакуоля|вакуолей]]. На [[Вентральний|вентральному]] боці розташовується вузька поздовжня борозенка{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=142|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

Клітинні покриви представлені [[перипласт]]ом. Він складається з плазмалеми, яка з внутрішнього боку несе прямокутні чи полігональні білкові платівки, що прикріплюються до плазмалеми за допомогою білкових шипів. На зовнішньому боці плазмалеми зазвичай є шар зовнішніх білкових платівок, що за формою повторюють внутрішні. Платівки утворюють правильні ряди, які надають клітинним покривам криптофітових характерної поздовжньої посмугованості. Під перипластом розташовані [[трихоцисти]]. Великі трихоцисти звичайно вистилають глотку, дрібні&nbsp;— розсіяні під усією поверхнею [[клітини]]{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=142|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

[[Ядро клітини|Ядро]] розташовується в задній частині клітини, має досить велике [[ядерце]]. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану [[хлоропласт]]а. [[Центріолі]] відсутні, їх функцію виконують базальні тіла джгутиків та [[ризопласти]]. [[Хромосоми]] в [[інтерфаза|інтерфазі]] перебувають у конденсованому стані. Кількість хромосом у криптомонад велика&nbsp;— від 40 до 210. У метафазі хромосоми сполучаються у масивну пластинку. У ній утворюються канали, вільні від хроматину, через які проходять мікротрубочки [[Веретено поділу|веретена]]. [[Мітоз]] відкритий, починається після ділення хлоропласту, ядро не зникає, а центріолі, мабуть, відсутні{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=142|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

Зазвичай у клітині є один-два великі пристінні [[хлоропласт]]и, вкриті чотиримембранною оболонкою. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну [[Ендоплазматичний ретикулум|ендоплазматичну сітку]]. Зовнішня мембрана хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму безпосередньо переходить у зовнішню мембрану ядра. [[Перипластидний простір]] між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта містить [[крохмаль]] та особливу органелу&nbsp;— [[нуклеоморф]]. Від перипластидного простору [[нуклеоморф]] відмежований подвійною мембраною, яка, подібно до ядерної, має [[пори]] та містить [[ДНК]] та [[РНК]]{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=142|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

[[Тилакоїди]] у хлоропласті зібрані парами. На внутрішніх боках кожної пари локалізовано [[Фікобіліни|фікобілінові]] пігменти, які, проте, не організовані у [[фікобілісоми]]. Більшість криптофітових мають великий [[піреноїд]] напівзануреного типу. У зоні перипластидного простору, що безпосередньо прилягає до [[піреноїд]]а, відкладається [[крохмаль]]. У деяких криптофітових у хлоропласті є [[Стигма (біологія)|вічко]], положення якого не зкоординовано із джгутиковим апаратом. Вторинні гетеротрофи безбарвні, але зберігають редуковану пластиду&nbsp;— [[лейкопласт]]{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=142|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

Мітохондріальний апарат представлений двома великими [[мітохондрія]]ми&nbsp;— дорзальною та вентральною. Обидві мають пластинчасті [[Криста|кристи]]{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=142|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

Монадні клітини дводжгутикові, джгутики злегка гетероконтні, спрямовані вперед. На довшому джгутику [[мастигонеми]] розташовуються у два ряди, на коротшому вони однорядні. У перехідній зоні джгутики мають по дві поперечні платівки{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=143|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

Специфічними органелами криптофітових є [[тільця Мопа]]&nbsp;— великі, добре помітні одномембранні структури, що розташовані поблизу глотки й містять переважно залишки трихоцист. Припускають, що тільця Мопа є гомологами [[лізосома|лізосом]] і їх функція полягає в перетравленні надлишкових [[Трихоцисти|трихоцист]]. Звичайно між глоткою та тільцями Мопа розташовується один [[комплекс Гольджі]]{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=143|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості}}.

== Типи структури тіла ==
Майже всі криптофітові водорості мають [[Типи морфологічної структури тіла водоростей|монадний тип структури тіла]] (одноклітинні організми з рухливими джгутиками). Переважна більшість видів здатна втрачати джгутики, вкриватися шаром слизу й переходити у пальмелевидний стан{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=143|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Типи структури тіла}}.

== Розмноження та життєві цикли ==
Основний спосіб розмноження криптомонад&nbsp;— вегетативний, шляхом ділення клітини надвоє за допомогою борозни у поздовжньому напрямку в рухливому стані. При цьому випинання плазмалеми починаються з заднього кінця клітини. Клітина, яка ділиться, частіше зберігає рухливість. Максимальна швидкість росту для багатьох криптомонад&nbsp;— одне ділення на день за температури близько 20&nbsp;°C. Дефіцит азоту й надлишкове освітлення стимулюються утворення стадій спокою. Цисти, що перебувають у спокої, оточені товстим екстрацелюлярним матриксом.

У одного виду (''{{li|Proteomonas sulcata|Q=Q23055858}}'') описаний гаплодиплофазний [[Біологічний життєвий цикл|життєвий цикл]] з гетероморфною зміною поколінь, у якому диплоїдна та гаплоїдна стадії&nbsp;— джгутикові. Ці стадії відрізняються одна від одної розмірами клітин, структурою перипласту, конфігурацією джґутикового апарату.

У ''[[Chroomonas acuta]]'' спостерігався [[хологамія|хологамний статевий процес]], у якому вегетативні клітини функціонують як гамети. Злиття клітин відбувається на черевній стороні, причому задній кінець однієї клітини прикріпляється до середини іншої. Коли клітини повністю зливаються, формується чотирьохджґутикова зигота, яка потім ділиться (перше ділення, можливо, [[Мейоз|мейотичне]]).

== Система відділу ==
На початку XXI-го сторіччя всі криптофітові включали до одного класу&nbsp;— ''Cryptophyceae'' та одного порядку&nbsp;— ''Cryptomonadales''. Характерними представниками вважали роди ''{{li|Cryptomonas|Q=Q1142294}}'', ''{{li|Rhodomonas|Q=Q286037}}'' та ''{{li|Chilomonas|Q=Q5099161}}''{{sfn|Костіков, Джаган|2006|с=143|loc=Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Система відділу}}.

Електронно-мікроскопічні та молекулярно-біологічні дослідження показали, що частина безбарвних водоростей, яких традиційно відносили до криптофітових (зокрема, родина ''{{li|Katablepharidaceae|Q=Q21291149}}''), мають не пластинчасті, а трубчасті мітохондріальні [[криста|кристи]], що стало підставою для підвищення їх [[Таксономічна категорія|таксономічного рангу]]{{sfn|Костіков, Царенко. Альгологія|2013|с=223}}. 

== Примітки ==
{{reflist}}

== Джерела ==
* {{Публікація |книга |автор=Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. |назва= Ботаніка. Водорості та гриби |вид= Навчальний посібник |місце= К. |видання= Арістей |рік= 2006 |сторінок= 476 |isbn= 966-8458-67-2 |ref=Костіков, Джаган |посилання=}}
* {{публікація|книга|автор=Костіков І. Ю. |автор2=Царенко П. М. |автор2 вікіпедія=Царенко Петро Михайлович|назва=Альгологія |вид=рукопис підручника для студентів 3-4 курсу спеціальності «ботаніка» |рік= 2013 |місце=Київ |ref=Костіков, Царенко. Альгологія |посилання=https://docplayer.net/71246758-Kostikov-i-yu-carenko-p-m-algologiya-rukopis-pidruchnika-dlya-studentiv-3-4-kursu-specialnosti-botanika.html}}

{{Альгологія-доробити}}
{{Еукаріоти}}
[[Категорія:Hacrobia]]
[[Категорія:Водорості]]
[[Категорія:Типи та відділи]]